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杂交和多倍化是植物物种形成和进化的重要力量,是植物多样性产生和发展的一个重要源泉。细胞遗传学和近二十年的基因组研究显示,绝大多数被子植物在其进化历史中至少经历过一次多倍化事件。
蓍草属(AchilleaL.)隶属菊科、春黄菊族(AnthemideaeCass.)。该属约含140种,广泛分布于北温带,其起源和分布中心在西南亚和东南欧,向西扩散到中欧,向东通过亚洲扩散至北美。蓍草属植物为自交不亲和、异花虫媒传粉的多年生草本,许多类群间都存在强烈的杂交多倍化现象,导致许多分类上的物种复合体,这使得该属成为研究杂交和多倍化物种形成的良好模式材料。
Acilleacollina是菊科蓍草属千叶蓍复合体(A.millefoliumagg.)中的一个四倍体物种,它分布于东欧,有很广的生态适应性。该物种形态上介于同一复合体中的两个二倍体物种之间,即干旱草原上的A.setacea-2x和湿润生境中的A.asplenifolia-2x。两个二倍体物种通过人工授粉可产生具有较低存活力和繁殖力的F1和F2代杂交个体,说明它们是有生殖隔离的两个“好”种;而这些杂交后代在表型上与四倍体A.collina十分相似。自然分布状态下,A.collina-4x常常与两个二倍体物种之一同域生长或与之有杂交带。这一切均表明A.collina-4x可能起源于A.setacea-2x和A.asplenifolia-2x的异源多倍化。为验证这一假说,作者用两个单拷贝细胞核基因ncpGS和PgiC的核苷酸多态性进行基因谱系来源分析。在两个基因树中,二倍体物种的单倍型序列分别很好地聚在一起,形成两个独立的分支,A.setacea支和A.asplenifolia支,而从单一的四倍体个体或居群中克隆得到的序列则常常分属于这两个不同的分支,证明了A.collina-4x的杂交起源,同时还揭示,在二倍体与四倍体的同域分布区中,存在从亲代到子代的回交渐渗。当以千叶蓍复合体(A.millefoliumagg.)的姊妹类群A.ligustica为外类群时,A.setacea分支在两个基因树上都位于基部;此外,在PgiC基因树上除了A.setacea和A.asplenifolia两个单倍型分支外,还有一个较小的分支,它包含了所有被研究的三个物种,可能代表祖先多态等位基因的一员,而目前三种单倍型类型(haplotypeclass)在所研究分类群中的存在和分布式样可能是该基因在物种进化过程中不完全谱系分选的结果。本研究揭示的杂交物种形成和反复回交渐渗是被子植物中一个普遍现象,众多物种复合体中表现出的表型连续变异和分类困难可能都与这种历史上的和(或)正在发生的种间基因流有关,这同时也可以解释被子植物多样性的快速增长和辐射适应。