CO2浓度与温度升高下冬小麦光合作用的限制因素及机理研究

来源 :山西农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:sunyanjun03
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目前,气候变化已成为全球面临的重大挑战之一。大气CO2浓度与温度持续升高将对植物光合作用产生重要影响,进而影响产量与品质形成。然而,前人对光合作用在CO2浓度与温度持续升高环境中限制因素的研究仍存在争议。本研究依托山西农业大学人工气候控制平台,设置不同CO2浓度处理(400和600μmol·mol-1)和不同温度处理(室外温度,室外温度+2℃)。于2018-2020年,以冬小麦‘郑麦9023’(Triticum aestivum L.‘Zhengmai9023’)为材料进行盆栽试验。研究将光合作用分为叶内CO2传输、光能捕获与传递及Rubisco羧化3个主要过程,通过测定叶片光合特征参数、叶绿素荧光参数、气孔与叶脉特征、叶片超微结构、以及农艺性状等指标,量化其对光合的限制作用,并阐明调节机制。主要结果如下:(1)温度升高下,拔节期,小麦叶片增加了气孔密度,减小单个气孔器面积,降低了气孔导度,水分利用效率增加;开花期,仅下表皮气孔密度减小,叶片维持水分利用效率主要通过降低大、小纵向脉间距,而对气孔形态的依赖减小,气孔导度较对照无变化。单一CO2升高处理降低了两个时期的气孔导度,在拔节期增加了气孔密度。CO2升高与增温的叠加作用下,气孔导度也显著降低,且受气孔密度和面积的调节作用较弱。(2)温度升高下,叶肉导度较对照显著增加,主要是由CO2液相传输距离的减小引起的。CO2升高下,叶内CO2传导的液相距离减小,叶绿体面向细胞间隙的表面积增加,叶肉导度降低,但叶肉导度与气孔导度的比值不变。CO2和温度的叠加作用下,虽然气相和液相的传输距离减小,但细胞壁厚度增加,叶肉导度降低。(3)CO2升高能显著增加开花期最大羧化速率(Vcmax),提高两个时期小麦叶片的净光合速率(Pn)。温度升高减小了拔节期Vcmax,提高了核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)活性,但对Pn无显著影响,虽然开花期Vcmax增加,但Pn降低。CO2和温度的叠加作用下,拔节期最大电子传递速率(Jmax)的减小、Rubisco活性的增加及开花期Rubisco活性的增加都有助于小麦Pn的增加。(4)增温下小麦PSⅡ综合性能指数(PIABS)显著受到抑制,主要是由于PSⅡ反应中心闭合程度(Vj)增加,受体侧损伤,使单位反应中心电子传递能力(ETo/RC)和单位横截面积电子传递能力(ETo/CSm)降低,引起电子传递量子产额(ψEo)减少。CO2升高下,虽然ETo/RC也受到抑制,但由于单位面积有活性的PSⅡ数目(RC/CSm)增加,QA被还原速率(Mo)下降,所以PIABS得到增强。二因素叠加作用下,PSⅡ供体侧(Wk)和受体侧电子传递性能(Vj、Mo)较单一增温处理得到改善,因而PIABS较对照没有显著降低。(5)两年试验结果表明,温度升高对小麦拔节期和开花期株高、茎粗和生物量的影响较小,使成熟期株高、茎粗和生物量下降。CO2升高单因素及与增温的叠加作用对小麦拔节期和开花期株高和茎粗的影响因年份和时期不同而有差异。但CO2升高会增加拔节期、开花期和成熟期生物量积累,而二者叠加时仅在成熟期生物量下降。说明CO2浓度升高并不能缓解温度升高对冬小麦生物量积累的不利影响。综上,温度升高下小麦光合作用以生化限制为主,占70.59%。CO2浓度升高下以叶肉限制为主,占52.31%。CO2和温度的叠加作用下,气孔、叶肉和生化限制三者对光合性能的限制作用无显著差异,分别为20.92%、40.62%和38.46%。CO2浓度升高下,光合速率的提高有利于小麦地上部生物量的积累,温度升高及二者叠加作用均不利于小麦地上部生物量的积累。
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