【摘 要】
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作为我国第一大作物,玉米果穗的顶部籽粒频繁发生败育,造成玉米减产。玉米籽粒败育为何总是在果穗顶端发生,以及籽粒败育是如何被调控的,目前仍没有统一观点。本研究主要以郑单958（一般穗型）和登海605（大穗型）2个玉米品种为对象,针对籽粒选择性败育及其诱导机制开展研究。主要研究结果如下:1、通过人工推迟果穗底部授粉,改变了自然状态果穗籽粒由下向上的授粉顺序。同时授粉处理中,中下部籽粒正常生长至成熟;而
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作为我国第一大作物,玉米果穗的顶部籽粒频繁发生败育,造成玉米减产。玉米籽粒败育为何总是在果穗顶端发生,以及籽粒败育是如何被调控的,目前仍没有统一观点。本研究主要以郑单958（一般穗型）和登海605（大穗型）2个玉米品种为对象,针对籽粒选择性败育及其诱导机制开展研究。主要研究结果如下:1、通过人工推迟果穗底部授粉,改变了自然状态果穗籽粒由下向上的授粉顺序。同时授粉处理中,中下部籽粒正常生长至成熟;而顶部籽粒在初期停止生长并发生败育,在其小穗柄处没有淀粉积累,暗示了同化物供应的不足。在推迟底部花丝授粉2、4和6天处理中,底部籽粒生长被抑制,其CWIN（细胞壁酸性转化酶）活性、糖分含量降低;而顶部籽粒的生长被促进,该效应随推迟授粉时间的延长而愈发明显。推迟6天授粉的底部籽粒发生败育,其小穗柄处有淀粉积累,暗示了充足的同化物供应。原位酶活性结果证明推迟授粉会抑制籽粒CWIN活性从而限制同化物卸载过程。以上结果表明授粉时间推迟以及同化物供应不足是玉米顶部籽粒败育的原因。2、在人工去雄和授粉处理下,我们研究了参与卸载过程的CWIN以及糖转运蛋白SWEET和HT在番茄子房中受授粉和受精作用的调控状况。人工授粉4小时,受精作用未完成时,授粉处理中的SWEET、HT和CWIN基因表达在花丝中都显著升高,而在子房中并没有变化:人工授粉2天后（子房受精完成）,子房中的CWIN和HT都显著升高。该研究进一步阐明授粉过程会刺激子房中参与同化物卸载的糖载体和CWIN来促进同化物向受精子房的卸载。3、通过CP（完全授粉）和ICP（底部花丝不授粉）结合梯度干旱处理,研究了干旱诱导玉米籽粒败育的生理机制。结果发现:随着干旱程度增加,CP处理玉米果穗顶部籽粒败育加重,穗粒数降低,籽粒糖分、精胺含量降低,乙烯释放量增加:中度和重度干旱处理中,同化物卸载关键酶CWIN活性及其基因incw2表达量都显著降低,内源乙烯合成量激升。ICP处理下,顶部籽粒的同化物供应增加,在各干旱程度处理的生长发育都表现正常,其糖、精胺含量显著升高,乙烯降低。中度及重度干旱下,ICP处理恢复了顶部籽粒CWIN酶活性,但incw2基因表达仍被抑制,说明干旱对其表达的抑制作用,增加同化物供应可能通过转录后调控恢复了 CWIN蛋白活性,确保了干旱胁迫下顶部籽粒正常发育。本研究说明,干旱胁迫抑制同化物供应及其向籽粒内的卸载过程,增加同化物供应可以挽回干旱胁迫诱导的籽粒败育。4、通过不同时长的穗位三片叶遮荫处理减少同化物供应,籽粒中的蔗糖和葡萄糖含量降低,乙烯释放量随不同处理中糖分降低而同步地升高,相关分析表明蔗糖和葡萄糖含量与顶部籽粒内的乙烯呈显著负相关关系,说明了糖分对乙烯合成可能有抑制作用。内源乙烯和多胺的平衡,很可能在籽粒的败育过程中发挥了重要作用。综合以上结果,本研究提出了籽粒中同化物卸载关键酶CWIN被推迟的授粉时间及干旱胁迫抑制最终导致籽粒败育的机制。同时,也证明了充足的糖分供应对促进籽粒建成的关键作用。在玉米栽培和品种选育过程中,可以通过缩短吐丝-散粉间隔期和果穗不同位置籽粒授粉时间间隔,以及增强逆境下同化物向籽粒中的卸载能力,从而实现降低干旱等环境胁迫下的玉米籽粒败育率,最终达到稳产、高产的目的。
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