【摘 要】
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黄萎病是由大丽轮枝菌引起的世界性农作重大真菌病害,严重威胁农业生产安全。根据大丽轮枝菌侵染番茄、棉花、橄榄等寄主植物的表型,大丽轮枝菌可分为落叶型和非落叶型。在中国,仅棉花黄萎病造成的直接经济损即高达数十亿元。新疆是我国棉花的主产区,产量占全国60%以上;由于常年种植,黄萎病为害日趋严重,尤其是落叶型菌株对棉花适应性极强,在生态位竞争上占据主导地位,病原比例逐年增加,已对新疆棉花生产构成严重威胁。
【基金项目】
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the Special Public Welfare Industry Research on Agriculture（201503109）； the National Key Research and Development Program of China（2017YFD0201900，2017YFD0200601）； the
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黄萎病是由大丽轮枝菌引起的世界性农作重大真菌病害,严重威胁农业生产安全。根据大丽轮枝菌侵染番茄、棉花、橄榄等寄主植物的表型,大丽轮枝菌可分为落叶型和非落叶型。在中国,仅棉花黄萎病造成的直接经济损即高达数十亿元。新疆是我国棉花的主产区,产量占全国60%以上;由于常年种植,黄萎病为害日趋严重,尤其是落叶型菌株对棉花适应性极强,在生态位竞争上占据主导地位,病原比例逐年增加,已对新疆棉花生产构成严重威胁。因此,分析新疆棉区黄萎病病原—大丽轮枝菌落叶型和非落叶型构成及其对寄主和环境适应,对理解新疆棉区大丽轮枝菌的生物学特征特性具有重要意义。本论文在2017年对新疆棉花黄萎病发病情况进行调查,从44个棉田采集了 7500份黄萎病棉秆,并从其中约7400份棉秆中分离得到大丽轮枝菌1345株;采用基因型标记对所有分离菌株进行基因分型检测,发现其中776株为落叶型菌株、517株为非落叶型菌株、52株既不含有落叶型标记也不含有非落叶型标记;所有菌株都有2号生理小种（型）的基因标记、均含MAT1-2交配型基因标记。对10个菌株（落叶型和非落叶型各5个）在6种温度（15℃,20℃,25℃,28℃,30℃和32℃）条件下进行培养,分析落叶型和非落叶型对温度的耐受性特性。主要结果如下:1)落叶型菌株具有较强的高温适应能力,在高温条件下比非落叶型菌株生长更快（32℃培养11天落叶型菌株生长直径达28.40 mm;非落叶型菌株XJ02仅为18.27 mm）;2)在15℃,30℃和32℃生长条件下落叶型菌株的黑色素化程度明显高于非落叶型菌株;3)在25℃和30℃生长条件下,落叶型分生孢子长度相对高于非落叶型菌株;4)在25℃和28℃温度条件下,落叶型菌株的致病力均显著高于非落叶型。研究结果表明大丽轮枝菌落叶型菌株较非落叶型菌株具有较高的温度适应性、并表现出较强的侵染能力。为进一步理解大丽轮枝菌对温度协迫响应即调控致病性的特征,选取落叶型菌株XJ28和非落叶型菌株D08047进行了温度应答（25℃,28℃和32℃）的转录组比较分析,总共鉴定出3469个大丽轮枝菌响应温度胁迫的差异表达基因（p＜0.0005、Padj＜0.05,Log2Ratio＞1.0）,比较分析结果如下:1)2种类型菌株在正常生长条件下（25℃和28℃）的差异表达基因均较少（＜100个）,而在32℃高温胁迫下均诱导出数百个差异表达基因;2)落叶型和非落叶型菌株应答温度存在显著差异,2种类型菌株在3个温度条件下的差异表达基因分别为1868个、2278个和793个;3)以温度为比较因素,落叶型菌株有140个基因在32℃胁迫下被特异诱导表达,非落叶型菌株有347个基因在32℃胁迫下被特异诱导表达;4)以菌株为比较因素,3个温度条件下落叶型菌株共有420个基因相对于非落叶型菌株发生了差异表达,在32℃条件下落叶型菌株有179个基因相对于非落叶型菌株发生了差异表达;5)综合温度和菌株类型比较分析,分别有72个和111个基因参与了落叶型和非落叶型应答32℃高温条件;6)KEGG分析发现2种类型菌株调控代谢网络途径存在显著差异。进一步对落叶型菌株XJ28应答高温胁迫的差异表达基因聚类分析,确定出20个参与落叶型菌株应答高温胁迫的差异表达基因,这些基因在落叶型菌株25℃和28℃及非落叶型菌株32℃培养条件下表达水平相似,但在落叶型菌株32℃培养条件下表达水平相反;这些基因主要编码脱氢酶、细胞色素P450、转运蛋白等,推测其参与了氧化还原过程。采用同样的方法,确定出了 28个参与落叶型菌株应答高温胁迫的差异表达基因;这些基因主要编码蛋白激酶、转录因子等,推测其参与信号转到过程。这一结果也表明,落叶型和非落叶型菌株应答高温胁迫存在差异。综上,本论文系统收集了我国新疆棉区大丽轮枝菌并分析了其落叶型和非落叶型的构成,发现新疆棉区棉花以具有优势适应棉花的落叶型大丽轮枝菌为主;发现落叶型较非落叶型具有耐高温的特性,且在高温条件下较非落叶型菌株具有更强的侵染能力;最后通过转录比较分析初步鉴定了落叶型和非落叶型大丽轮枝菌应答高温胁迫的基因网络。这一研究将为落叶型大丽轮枝菌适应生物（寄主）和非生物（温度）胁迫的分子机制研究提供基础数据,也为新疆棉区落叶型大丽轮枝菌快速繁殖和扩张提供理论依据。
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