氮素营养对水稻生育后期叶片衰老过程活性氧积累与茎鞘同化物转运影响的生理特征

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水稻抽穗灌浆期是水稻产量形成的关键时期,若叶片提早衰老,会引起碳水化合物供应短缺,籽粒灌浆不足,最终影响水稻的产量和品质。目前生产上种植的水稻类型主要是稻穗大而饱满高产、超高产杂交稻,因而,籽粒灌浆过程中碳水化合物供求与旗叶早衰之间的矛盾也愈发突出。施用氮肥可延缓叶片衰老,提高粮食产量,但施氮过多会造成环境污染、氮肥利用率低、稻米品质劣化、病虫害以及减产等不利后果。因此,研究水稻籽粒灌浆期叶片早衰发生机理、探索氮素抑制和延缓叶片衰老的调控机理,对水稻生产具有重要意义。因此,本研究以叶片早衰突变体水稻(psf)及其野生型对照7954(WT)为材料,通过进行不同氮水平处理,探析氮素营养对水稻生育后期叶片衰老过程活性氧积累与茎鞘同化物转运影响的生理特征。主要研究结果如下:
  1.缺氮会导致叶片衰老提前发生,同时加速叶片衰老的进程。低氮(LN)处理可增强OsNCEDs的表达,抑制Osaba8ox2和Osaba8ox3的表达。高氮(HN)处理条件下,叶片ABA含量降低,推迟了叶片衰老的产生和发展。对水稻叶片进行外源ABA处理,结果显示,ABA以剂量依赖的方式促进了H2O2和MDA的积累,并降低了叶片中GS和GDH的酶活以及可溶性蛋白含量。该结果证明:ABA是N缺失条件下调控叶片衰老的“开关”,参与调节水稻叶片活性氧生成以及氮同化/再活化代谢。
  2.花后水稻叶鞘中NSC的再活化和转运与叶片衰老的发生和发展密切相关。与高氮处理相比,缺氮会增加叶鞘中NSC的积累和转运。与下位叶鞘相比,上位叶鞘的NSC,可溶性总糖和淀粉含量的转运率显著降低。缺氮抑制了GS、GOT、GPT、Susy和FBPase的活性,同时抑制了对叶鞘中SPS活性的快速下降。上叶鞘的氮同化能力相对较弱,而C代谢能力较强。相应地,高氮处理使psf的籽粒产量高于中氮处理,野生型的籽粒产量则相反。
  3.缺氮加速水稻叶片衰老的产生和发展这一生理进程,与叶片中氮、可溶性蛋白、可溶性糖、己糖和淀粉含量显著下降密切相关。HN抑制了花后蔗糖含量、蔗糖淀粉比和碳氮比,而LN则提高了N的转运率和NSC的转运率。LN使碳代谢相关酶活性显著增加;相反,高N则增强了N代谢酶的活性。此外,参与C/N代谢的关键基因的转录分析显示,HN显著提高了OsGS2、OsNR1、Osfd-GOGAT和OsNADH-GOGAT基因的转录水平。缺氮诱导SPS、Susy和α-淀粉酶的活性,但抑制ChFBP、CYFBP和SUTs的表达。
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