【摘 要】
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病程相关基因非表达子1（NPR1）是植物抗性的重要调控因子,也是信号分子水杨酸（SA）的受体。NPR1以单体形式进入细胞核执行功能,而其寡聚体与单体化间的转化受SA、NO供体亚硝基谷胱甘肽（GSNO）和去亚硝基化关键酶等调控。前期试验证实,SA可以促进白桦幼苗和愈伤组织中白桦酯醇和齐墩果酸等三萜物质的合成,NPR1是否或如何参与三萜的合成还未见报道。因此,本论文基于白桦基因组和转录组数据筛选和鉴定
【基金项目】
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国家自然科学基金（32171829）；
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病程相关基因非表达子1（NPR1）是植物抗性的重要调控因子,也是信号分子水杨酸（SA）的受体。NPR1以单体形式进入细胞核执行功能,而其寡聚体与单体化间的转化受SA、NO供体亚硝基谷胱甘肽（GSNO）和去亚硝基化关键酶等调控。前期试验证实,SA可以促进白桦幼苗和愈伤组织中白桦酯醇和齐墩果酸等三萜物质的合成,NPR1是否或如何参与三萜的合成还未见报道。因此,本论文基于白桦基因组和转录组数据筛选和鉴定NPR1家族基因,解析光处理、镉处理和NO处理下ROS/RNS平衡、NPR1家族基因表达与三萜累积,筛选与三萜累积显著相关的NPR1家族成员,利用瞬时转化实验验证其在三萜合成中的功能。主要结果如下:基于白桦转录组和基因组数据共鉴定了4个BpNPR1家族成员,依据染色体定位命名为BpNPR1、BpNPR2、BpNPR3、BpNPR4,氨基酸长度为354～605bp,分别定位在第1、3、11、14条染色体上。启动子预测分析发现,BpNPR1家族成员上均含有SA、光照和非生物胁迫等响应元件。光照处理白桦幼苗10d后,叶绿素a/b值与对照无显著差异,叶片干重、H2O2含量及其代谢关键酶活性、NO合成及代谢物以及三萜含量及其生物合成关键酶呈增加趋势,其中NO及其代谢物亚硝基硫醇（SNO）和三萜含量分别比对照增加了1.41、1.71和1.29倍。而BpNPR1家族基因对光照处理响应不同,其中BpNPR2基因表达量最高,为对照的3.57倍。黑暗处理10d后的结果与上述结论相反,其中NO、SNO和三萜含量分别是对照组的0.69、0.25和0.77倍;BpNPR2基因表达受抑制最显著,是对照组的0.71倍。10mmol/L和50mmol/L Cd2+处理均抑制了白桦的生长,叶片干重降低,H2O2含量及其代谢关键酶活性、NO合成及代谢物以及三萜含量及其生物合成关键酶呈增加趋势,其中NO及其代谢物SNO和三萜含量分别比对照增加了1.45、3.53和1.29倍。而BpNPR1家族基因对Cd2+处理响应不同,其中BpNPR2基因表达量最高,为对照的1.57倍。外施NO和SA后抑制了H2O2的产生,但进一步促进了NO、白桦三萜的累积,并上调了BpNPR2基因的表达,分别是对照组的2.92、1.28和3.64倍。1mmol/L NO供体硝普钠（SNP）处理后H2O2含量及其代谢关键酶活性、NO含量及代谢物以及三萜含量及其生物合成关键酶呈增加趋势,其中NO及其代谢物SNO和三萜含量分别比对照增加了2.13、3.49和1.45倍。而BpNPR1家族基因对NO处理响应不同,其中BpNPR2基因表达量最高,为对照的2.86倍。1 mmol/L硝酸还原酶抑制剂钨酸钠（ST）处理后上述结果与NO处理后相反,其中NO、SNO和三萜含量分别是对照组的0.72、0.41和0.71倍,BpNPR2基因表达下调,是对照组的0.76倍。1 mmol/L巯基还原剂DTT减弱了NO对白桦幼苗的作用,上述结果与对照组没有显著差异。克隆了长度为1773bp的BpNPR2基因,将其瞬时转化白桦愈伤组织发现,过表达BpNPR2基因显著提高了三萜含量及其合成关键酶CAS2基因的表达量,分别为对照的20.3和80.46倍。而沉默BpNPR2基因显著降低了三萜含量及其合成关键酶基因表达;N6022与含BpNPR2基因过表达载体的农杆菌同时处理白桦愈伤组织后发现,白桦三萜含量及其合成关键酶基因比单独过表达BpNPR2基因增加了2.76～40.16倍;将白桦BpNPR2基因回填到拟南芥npr1-1突变体中发现,三萜含量对照组的1.22倍,用N6022处理回填BpNPR2基因的拟南芥npr1-1突变体中发现,三萜含量是单独过表达BpNPR2拟南芥突变体的1.38倍。
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