【摘 要】
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植物细胞分化需要改变多种基因的转录调控网络,包括那些编码转录因子的基因。越来越多的证据表明,表观遗传重编程影响植物细胞分化过程中分化相关基因的表达。棉花纤维是胚珠表皮上高度分化的单细胞结构,其分化发育分为四个相对区分而又有重叠的阶段:起始、伸长、次生细胞壁合成和脱水成熟期。因此,棉花纤维可作为研究植物细胞分化的模型系统。在这四个时期中,纤维细胞的形态和结构发生变化,同时伴随着重要的生理生化过程的改
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植物细胞分化需要改变多种基因的转录调控网络,包括那些编码转录因子的基因。越来越多的证据表明,表观遗传重编程影响植物细胞分化过程中分化相关基因的表达。棉花纤维是胚珠表皮上高度分化的单细胞结构,其分化发育分为四个相对区分而又有重叠的阶段:起始、伸长、次生细胞壁合成和脱水成熟期。因此,棉花纤维可作为研究植物细胞分化的模型系统。在这四个时期中,纤维细胞的形态和结构发生变化,同时伴随着重要的生理生化过程的改变,其中大量的基因参与纤维发育过程的调控。我们课题组之前的研究说明了多倍化和转座子（Transposable element,TE）的差异扩增后棉花叶片中高级染色质结构的进化重组,但对纤维中的高级染色质结构及其在不同时期纤维细胞中的功能意义知之甚少。本研究对原位Hi-C技术进行改进,极大地提高了Hi-C实验数据的信噪比。我们利用海岛棉3-79进行纤维的动态三维基因组学研究,旨在解析纤维发育中的染色质拓扑结构改变与基因转录调控之间的关系。相关研究成果如下:（1）纤维发育过程中,表达基因的总数逐渐减少,伴随着活性组蛋白修饰H3K27ac和H3K4me3的减少和抑制性组蛋白修饰H3K9me2的增多。纤维发育过程中,并不是单一亚基因组中的基因促进纤维发育,而是由不同亚基因组的同源基因接力来促进纤维发育。（2）通过对原位Hi-C技术进行改进,我们构建达到5 Kb分辨率的染色质相互作用矩阵。不同的分辨率下,出现了不同的高阶染色质结构。在纤维发育过程中,染色体内相互作用减少,染色体间相互作用增加。我们所建立的动态三维基因组结构可以为揭示纤维发育过程中的高阶染色质结构和转录调控提供资源。（3）我们使用40 Kb的Hi-C矩阵将每个发育阶段的染色质分别分为A和B区室。在纤维发育过程中,A/B区室存在动态转换,这种转换有助于更多的基因从A区室转换到了B区室。A/B转换区域基因的表达量也产生相应的变化,表明了大规模的3D结构变化与基因表达相关。在区室层面上,At和Dt亚基因组在整个纤维发育过程中具有协同作用。（4）利用20 Kb分辨率矩阵,我们一共鉴定了10571个TAD-like结构,覆盖83.53%的基因组。保守的TAD-like结构边界比动态的TAD-like结构边界具有更强的染色质绝缘性。TAD-like结构边界处的基因的表达水平均高于TAD-like结构内部的基因的表达水平。TE插入/消除与亚基因组特异性边界的转换有关,导致两个亚基因组之间TAD-like结构的分割/融合。并且,具有表达偏向的同源基因优先定位于TAD-like结构的空间位置发生变化的区域。（5）TAD-like结构团构成高阶染色质集合体,代表了涉及转录调控的更大规模的染色质结构。在纤维发育过程中,许多活性团发生解离;在纤维发育后期,TADlike结构团的动态变化较前期更加明显。由TAD-like结构团所代表的TAD-like结构间的相互作用偏好发生在B区室中,并伴随着棉花纤维中发育相关基因的沉默。（6）利用5 Kb分辨率矩阵,我们一共确定了764188个染色质环。这些染色质环大部分具有时期特异性,并且随着纤维发育,活性基因组区域的许多染色质相互作用发生丢失。非活性修饰的沉积和活性修饰的去除可能解释了为什么在发育的后期阶段,更多的G-N环与这些环相关基因的低表达水平有关。我们利用HG-HG环构建了亚基因组染色质相互作用网络,发现At亚基因组的相互作用网络与Dt亚基因组相差较大。总之,我们的研究首次构建了棉花纤维的高分辨率动态三维基因组图谱,从染色质疆域、染色质区室、TAD-like结构和染色质环等染色质高级结构层面上,揭示了亚基因组协作调控异源四倍体棉花纤维发育的拓扑结构基础,对棉花功能基因组研究和发育生物学研究具有重要推动作用。
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