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大气氮沉降加剧导致陆地生态系统的生物多样性丧失是全球关注的重大问题。已有大量研究证实氮沉降加剧引起的氮富集对草地生态系统具有双重影响,即氮富集在增加草地初级生产力、提高植被盖度的同时也引起了物种的大量丧失。对此问题的研究催生了全球变化生态学的一个重要问题——“物种如何丧失”或“物种丧失机制”。历经30年的研究,生态学家已提出七种假说或机制来解释氮富集引起的物种丧失,包括光竞争假说、地下竞争假说、总竞争假说、随机丧失假说、土壤酸化与铵毒假说、生态位维度假说以及金属毒性假说。然而,由于区域自然特点和生态系统类型的差异,在特定的草地生态系统中关于上述机制的相对重要性尚未达成共识。此外,由于适度放牧能显著增加草地的物种多样性,有研究认为可以通过放牧来维持或促进氮富集草地的物种多样性。但此观点并未得到充分证实。青藏高原高寒草甸是典型的氮限制放牧生态系统,对外源氮输入非常敏感,揭示高寒草甸氮富集引起的物种丧失模式、决定机制和相对影响,阐明放牧是否能有效维持群落原有的物种丰富度(Species richness,SR),对于高寒草甸生态系统在日益增加的氮沉降威胁下实施科学的放牧管理和生物多样性保护实践十分重要。本论文依托于在青藏高原高寒草甸进行的模拟大气氮沉降和家畜放牧的野外长期施肥和刈割实验(2007~2018年),分析了氮富集引起的物种丧失模式,通过研究表征物种丧失机制的关键变量(包括地上净初级生产力、群落多度、植物株高、植物单株地上重、株高变异性、群落光环境、植物和土壤养分含量等)对不同刈割和施肥水平的响应以及这些关键变量与SR的关系,验证了光竞争假说、随机丧失假说以及土壤酸化与铵毒假说对物种丧失的相对影响,确定了引起物种丧失的主要机制,明确了刈割对维持群落SR的有限效应。主要的研究结果如下:(1)与不刈割(NC)相比,刈割能显著增加SR,中度刈割(MC)和重度刈割(HC)分别使SR增加了9.32%和8.13%,但并无显著差异。施肥(F)显著降低SR,与不施肥(NF)相比,施肥使得SR减少了24.69%。刈割与施肥独立地影响SR,且施肥对SR的负效应远大于刈割的正效应。SR在不同刈割水平的群落都随着年份持续下降,且在不刈割-施肥群落(NC-F)下降最快,在中度刈割-不施肥(MC-NF)下降最慢。这说明适度刈割仅能减缓而不能阻止物种丧失。(2)群落的地上净初级生产力(ANPP)在刈割后显著提高,但其在MC和HC处理间无显著差异。施肥也显著提高了ANPP,且其增加效应大于刈割,而且不论在何种刈割水平,施肥都能显著增加ANPP,且在MC处理增加相对较高。施肥对ANPP的强烈增加效应是刈割不能阻止物种丧失的原因之一。(3)群落中植物种的株高(H)和单株地上重(AM)的变化与物种对资源的竞争利用密切相关,大个体物种通常能获得更多资源而竞争排斥小个体物种。研究显示,H和AM都随刈割强度的增加而显著减小,在施肥后显著增大,且施肥的正效应大于刈割的负效应。H和AM在NF和F间的差异随着年份越来越大。这表明施肥引起的物种丧失与其增加了群落物种间的竞争等级性有关,而刈割能够降低该竞争等级。(4)表征物种丧失机制的关键变量与SR的二元关系分析表明,物种多度对施肥的响应与物种的初始多度有关,小个体物种(而非物种的小个体)的多度在施肥后更倾向于下降,且与SR的降低相关联。SR的降低还与施肥后群落底层光获得性的减少相关联,与植物株高的变异性相关联。表明高寒草甸氮富集引起的物种丧失与物种本身的属性有关,物种丧失是确定性的而非随机的,证实了光竞争假说。此外,施肥引起的物种丰富度降低与土壤NO3--N含量的增加以及NH4+-N和NO3--N比值的显著减小相关,符合土壤酸化和铵毒假说的预测。(5)尽管刈割通过改善群落光环境而增加了矮小物种的多度,但该效应会被施肥作用消除,群落底层光合有效辐射在刈割后的增加并不能引起SR增加。刈割对株高的变异系数(CVH)无显著影响,且SR与株高变异系数对刈割的响应也无相关性。因此,由于施肥的影响,刈割实际上并不能通过降低物种株高的变异性来减弱非对称光竞争的强度增加SR。(6)结构方程模型(SEM)的分析揭示了不同群落环境下物种丧失的驱动因素与决定机制的变化。在施肥—刈割扰动构成的复合群落中,施肥和刈割对SR分别有直接的负效应和正效应,施肥的负效应大于刈割的正效应。施肥还通过增加株高在种间的相对差异(RHamong)和光照在群落垂直空间的衰减率(LAR)对SR产生间接负效应。对SR的负效应强弱为:施肥>RHamong>LAR。SEM分析同时显示,在三个刈割群落中,除了施肥的直接负效应外,RHamong、LAR以及NH4+-N/NO3--N比值对SR也有显著影响,刈割强度的变化并不能通过改变这些关键变量消除对SR的负效应。因此,氮富集驱动的高寒草甸群落物种丧失依赖于两种机制:大小非对称光竞争以及土壤酸化和铵毒假说,与前述的结果一致。综上所述,氮富集驱动的高寒草甸群落物种丧失是确定性的过程,物种丧失的决定机制是大小非对称光竞争以及土壤酸化与铵毒假说,前者在所有刈割水平的群落中均受施肥驱动,后者的有效性仅体现在部分群落。尽管刈割能通过改善群落光环境增加矮小物种的多度,但不能抵消施肥对物种丰富度的直接和间接负效应的影响,刈割仅能缓解但不能阻止物种丧失,试图通过放牧来维持氮沉降加剧背景下草地物种多样性的观点缺乏依据。本研究旨在强调在未来大气氮沉降加剧的背景下,高寒草甸群落的物种丰富度仍将持续降低,采取更为积极的环境政策和清洁技术是保护草地生态系统生物多样性的根本措施。