羊草地上/地下生长对盐碱和刈割的适应策略

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过度放牧和刈割是制约北方松嫩草甸草原生产力的重要人为因素。植物可以通过补偿性生长来适应放牧和刈割干扰。土地盐碱化是松嫩草甸草原的一个重要环境问题,草地生产能力受到盐碱胁迫的严重制约。植物生长对盐碱胁迫的响应非常复杂,植物适应盐碱的重要策略之一是改变碳水化合物和氮在体内的分配策略。然而,盐碱如何诱导克隆植物分株间的资源整合以及资源在不同器官的分配策略,从而改变植物的补偿性生长的机制尚不清楚。羊草(Leymus chinensis)是松嫩草地中常见多年生克隆植物,能够很好的耐受盐碱,并在刈割(放牧)后表现出积极的补偿反应,是研究克隆植物适应盐碱胁迫和刈割干扰的重要模式植物。因此,研究盐碱条件下羊草补偿生长对刈割的响应机制和适应策略,对完善草地植物补偿生长理论具有重要的理论和现实意义。本研究以人工栽植羊草草地为研究对象,于2015至2017年进行三年野外原位实验。本原位实验包括三个刈割水平:不刈割处理、适度刈割处理(去除40%植株高度)以及重度刈割处理(去除80%植株高度),三个盐碱梯度水平:不添加盐碱、适度盐碱添加(每年分3次施加混合盐,共计155.5 g m-2yr-1)、重度盐碱添加(每年分3次施加混合盐,共计310.5 g m-2yr-1)。同时2015年在野外原位实验平台选取不施加盐碱和适度盐碱处理小区进行野外微环境实验,试验利用地下15N注射标记同位素标记,追踪羊草新吸收氮在各器官中分配策略。同时开展温室盆栽克隆整合实验,利用15N同位素对根茎连接完整的羊草分株进行地下标记,研究羊草在同质性和异质性环境下,盐碱和/或刈割处理后分株之间克隆整合方向和强度。本研究主要研究了羊草各器官生物量、植株密度、分蘖数等形态指标和光合速率、可溶性糖、钠钾离子等生理指标以及15N同位素吸收率和不同部位15N分配率等在不同盐碱和刈割强度下的变化规律,并利用上述数据探究羊草对盐碱胁迫和刈割干扰的双重压力的适应策略,主要结果如下:(1)野外大田实验结果表明:羊草地上和地下部分应对盐碱胁迫发生的补偿性生长响应不同。不施加盐碱条件下,适度刈割处理后羊草地上生物量积累的影响与无刈割处理无显著差异,地上生物量补偿指数为1.01,发生等补偿生长,但是地下生物量积累比无刈割处理显著降低21.1%,补偿指数为0.78,发生欠补偿生长,而重度刈割导致羊草地上和地下部分生物量相较于无刈割处理分别显著降低24.8%和47.4%,补偿指数为0.59和0.53,同时发生地上和地下欠补偿生长。这表明不施加盐碱环境下,刈割处理显著降低了羊草的地下生物量分配,主要侧重于地上碳同化功能补偿。然而,适度盐碱和重度盐碱添加后,羊草地上生物量积累没有发生显著变化,但是促进羊草地下生物量分配增加21%和18%,刈割后地下生物量补偿生长指数分别为1.42和1.02。这表明盐碱添加后,羊草需要维持地下部分养分吸收功能,促进羊草地下根系生长,分别发生地下超补偿和等补偿。(2)羊草地上生物量不受盐碱添加和刈割的交互作用影响。不论何种盐碱环境都未对羊草地上部分产生显著的生理限制作用,地上可溶性总糖无显著变化。这表明羊草地上生物量补偿生长不受盐碱处理影响,只受刈割强度影响,在适度刈割后表现为等补偿生长,重度刈割后表现为欠补偿生长。然而,不同于羊草地上生长响应,羊草通过提高地下部分生物量分配和地下部分糖积累变化适应盐碱添加产生的生理限制作用,进而导致植株地下补偿生长对刈割响应显著。不施加盐碱环境下,刈割处理导致地下部分可溶性总糖和不同组分小分子糖含量积累显著降低,尤其是根系中可溶性总糖显著降低33%和44%,这是导致地下部分发生欠补偿生长重要原因。然而,适度盐碱添加促进地下部分可溶性总糖含量积累,并改变地下不同糖组分对刈割的响应,尤其是适度刈割后根系中可溶性总糖含量显著高于无刈割20%,根茎中根系中小分子糖含量均比无刈割增加,这导致适度盐碱添加下适度刈割后地下发生超补偿生长。重度盐碱添加虽然没有显著提高根茎中可溶性总糖含量,但是促使根系中可溶性总糖和小分子糖含量积累增加,因此适度刈割处理后根系中可溶性总糖与无刈割相比降低不显著,这导致草地下部分发生等补偿生长。说明盐碱添加通过调节根茎和根系中可溶性总糖分配和小分子糖提高了地下部分的补偿生长性能。然而,重度刈割处理严重损害植物地上碳同化器官功能,导致根系可溶性总糖含量显著降低40%以上,因此羊草总是发生欠补偿生长。上述结果表明盐碱诱导羊草根糖调节是其地上和地下补偿生长发生差异化响应的重要原因。(3)克隆整合同位素标记实验结果表明:对照处理中,羊草母株能够向子株转移大量15N(22.5%)以支持子株生长,说明在同质性的无胁迫环境中羊草克隆分株间存在克隆整合。而当羊草母株和子株同时受到刈割和/或盐碱处理时(同质性胁迫处理),15N的转移率会显著降低至8.5%-14.6%,说明同质性胁迫环境降低分株间整合强度,分株采取“相对自私”的克隆整合策略。然而,当只有子株受到盐碱处理时(异质性处理),子株光合速率增强,并促进了母株生长和15N的吸收率,说明羊草可以通过建立“劳动分工”来克服盐碱胁迫;而只对子株刈割也会抑制母株的生物量,同时分株间的15N转移率提高,说明分株可以利用克隆整合来分享资源克服刈割处理造成的损伤;异质性盐碱和刈割同时处理导致子株生物量显著降低,母株总生物量几乎不变,但是母株地上和地下生物量分配变化,分株之间仍存在16.7%的15N转移率,说明即使子株受到盐碱和刈割双重胁迫处理,克隆整合仍存在。这表明克隆分株可以采取不同的“互助”策略适应异质性环境,这是松嫩草甸草原羊草能成为优势种群的关键原因。(4)羊草地上部分是主要的氮库,新吸收的氮始终有60%以上分配到地上部分用于植物生长,且不受盐碱添加和刈割处理的影响。地上部分氮分配增加有助于羊草碳同化功能提高,因此无论是否生长在盐碱添加条件下,适度刈割处理总是导致羊草叶片和茎发生超补偿生长。盐碱添加促进了根系生物量的积累和分配,提高了氮吸收,有助于适度刈割后地下补偿生长性能。因此盐碱添加后,适度刈割促使羊草表现出积极的补偿生长响应,分株密度和根茎数明显提高,弥补了刈割造成的碳同化功能损失,保证资源吸收时的同化底物供应,进而促进了超补偿生长发生。然而在盐碱添加后,重度刈割导致羊草总15N的吸收显著降低了20.1%,只有茎基的氮分配较高,表现出“保守”的氮分配策略,导致欠补偿生长的发生。这表明盐碱通过影响羊草氮分配对刈割处理的响应,促使植株各器官补偿生长策略变化。综上所述,羊草的资源分配策略主要受刈割强度影响,适度刈割处理促进氮向羊草地上部分的分配,这为地上碳同化功能恢复提供支持。盐碱添加通过调节地下糖分配改善了适度刈割处理后羊草地下部分的补偿生长性能;然而重度刈割总是导致羊草发生欠补偿生长,采取“保守”的资源隔离策略,将资源分配到不易受到胁迫的茎部,这对羊草长期生存更有利,这是羊草适应盐碱和刈割的重要机制。另外,分株之间克隆整合总是存在,通常同质性胁迫会降低分株之间整合强度,采取“自私”的整合策略。受到异质性胁迫时,分株之间会权衡“收益-成本”采取不同“互助”整合策略。这表明不同的盐碱环境改变了刈割处理后羊草地上与地下器官功能平衡,进而影响刈割后资源分配模式和分株之间克隆整合策略,导致羊草地上和地下补偿生长发生差异化响应。因此,在适度盐碱化的羊草草地上适度的放牧或刈割不会对草地产生负面影响,而且有可能有助于其生产力恢复。本研究进一步丰富和完善草地植物的补偿性生长理论,为盐碱化草地恢复研究以及草地可持续利用提供科学依据。
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