榕属环纹榕亚组的系统学研究

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以马来群岛为分布中心的环纹榕亚组(Ficus subsect.Conosycea)是榕属内一个较大的分类单元,隶属于榕亚属(subg.Urostigma)的榕组(sect.Urostigma)。最新的文献记载该亚组包含60余种,多数为常绿乔木,具有半附生习性,并且多为连续性生长,节间长度没有明显差异,顶芽细长。该亚组内有些种(如榕树F.microcarpa、垂叶榕F.benjamina)分布十分广泛、形态变异复杂,与近缘种的界限相对模糊,有些常见种(如囊叶榕F.krishnae)的分类地位长期存在争议,还有近三分之一种(如F.longistipulata等)的形态特征、物种身份仍然不是很清楚。该亚组在以往的分子系统学研究中,最多仅一半的种被零星涉及,并且种间的系统学关系不明确。因此,该亚组的单系性、界限、内部划分以及该亚组和榕亚属内其他分类单元的关系尚没有一个十分确切的定论。本文通过查阅、整理、分析大量的文献、标本、活体照片以及国内外多地的野外考察,对环纹榕亚组内每个物种的形态特征、分布范围以及分类地位有争议物种间的关系都进行了较为详细的研究。为了进一步揭示该亚组的系统发育,通过野外采集以及学术合作等方式获取了95%物种的分子材料,采用目标富集测序(Hyb-Seq/Target Enrichment)技术获得了1316个核基因。系统发育分析显示:环纹榕亚组所在的榕亚属是单系,而所在的榕组是多系;Corner系统中榕亚属的sect.Leucogyne和sect.Stilpnophyllum都嵌入环纹榕亚组,环纹榕亚组的F.humbertii却和榕亚属的sect.Americana以及sect.Galoglychia形成姐妹群。因此,本文分别将sect.Leucogyne和sect.Stilpnophyllum并入环纹榕亚组,同时排除F.humbertii后,形成广义的环纹榕亚组(subsect.Conosycea s.l.)。Corner对环纹榕组、Berg对环纹榕亚组提出的次级划分都没有得到本研究结果的支持。基于系统发育关系、形态特征、地理分布信息,本文将Corner对环纹榕组的次级划分做了进一步的调整,形成7个系的新分类系统,分别是ser.Benjamineae(Miq.)Corner、ser.Drupaceae Corner、ser.Elasticae(Miq.)Corner、ser.Leucogyne(Corner)S.Liao&Hong-Qing Li,comb.et stat.nov.、ser.Sclerophyllae S.Liao&Hong-Qing Li,ser.nov.、ser.Subvalidae(Miq.)Corner、ser.Validae(Miq.)Corner。形态多样性丰富的系则进一步划分为若干个群,总计15个群,分别是F.benghalensis group、F.benjamina group、F.callophylla group、F.corneri group、F.crassiramea group、F.curtipes group、F.drupacea group、F.forstenii group、F.microcarpa group、F.pellucidopunctata group、F.pisocarpa group、F.rumphii group、F.sundaica group、F.talbotii group、F.xylophylla group。综合形态学、分子系统学证据,本文对环纹榕亚组做出分类学处理。恢复4个种(F.calcicola,F.dulitensis,F.palungensis,F.subtecta)的独立地位,将2个变种(F.drupacea var.pedicellata,F.glaberrima var.siamensis)分别提升为种(F.pedicellata,F.siamensis),并提出10个新异名(F.haematocarpa var.minor,F.hillii,F.longistipulata,F.maclellandii f.glabrirecepta,F.microcarpa var.eubracteata,F.oblongifolia,F.saffordii,F.schlechteri,F.spathulifolia var.annamensis,F.stricta),最终确认环纹榕亚组包含73种2亚种。分类处理部分提供了学名文献引证、模式标本信息、分系检索表、分种检索表、物种描述、地理分布、标本引证以及必要的讨论,文末附有46个种的彩色图版。
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