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摘要：
本试验对花青素型甘薯烟紫薯2号（Y2）、烟紫薯3号（Y3）和日本紫薯（RZ）不同生长时期的光合光响应变化和光合参数进行研究。结果表明，花青素型甘薯最大净光合速率（Pnmax）以块根膨大初期最大，其次是块根盛长期，块根膨大末期小，各时期间差异均显著 （P<0.05）；块根膨大末期的初始量子效率（α）远高于膨大初期值，而光饱和点（Isat）却相反，不同生长时期的光补偿点（Ic）和暗呼吸速率（Rd）无明显差异。对不同品种光合特性比较表明，块根盛长期的α和Rd以RZ为最高，其次是Y2，Y3最低，但Y3的Isat最高；块根膨大末期RZ的Pnmax和Isat均显著高于Y2和Y3，而RZ的Rd则最低。
关键词：花青素型甘薯；不同生长时期；光合光响应；最大净光合速率
中图分类号：S531.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）05-0023-04
Study on Photosynthetic Light Response Characteristics
of Anthocyanin-Type Sweet Potato in Different Growth Periods
Zhang Lei1，2， Liu Weizheng2， Xin Guosheng2， Han Junjie2， Shang Lili2， Qiu Pengfei2， Lin Zujun2*
（1.College of Life Sciences， Yantai University， Yantai 264005， China； 2. Yantai Academy of Agricultural Sciences， Yantai 265500； China）
AbstractIn this experiment， the photosynthetic light response and photosynthetic parameters of three anthocyanin-type sweet potato varieties， Yanzishu 2 （Y2）， Yanzishu 3 （Y3） and Japanese purple sweet potato （RZ）， in different growth periods were studied. The results showed that the maximum net photosynthetic rate （Pnmax） of anthocyanin-type sweet potato as the largest in the initial root-enlargement period， and then rapid root-enlargement period， late root-enlargement period in order. The differences between different growth periods were significant （P<0.05）. The initial quantum efficiency （α） of latter root-enlargement period was much bigger than the initial value， but the light saturation point （Isat） was opposite. The differences in light compensation point （Ic） and dark respiration rate （Rd） between different growth periods were not significant. Compared between different varieties， RZ had the highest α and Rd in the rapid enlargement period of root， followed by Y2 and Y3； Y3 had the hightest Isat. In the late growth period， the Pnmax and Isat of RZ were all significantly higher than those of Y2 and Y3， but Rd of RZ was the lowest.
Key wordsAnthocyanin-type sweet potato； Different growth periods； Photosynthetic light response； Maximum net photosynthetic rate （Pnmax）
光合作用是植物生长发育及产量形成的基础，是一个由光能转变为化学能的极其复杂的物理化学过程。该过程不仅与温度、水分、热量等有关，还极易受到光照强度、CO2浓度等环境因子的影响。其中，光作为光合作用中光能的唯一来源，是最根本的环境生态因子。近年来，关于植物与光、CO2等环境因子关系的研究备受植物生理学和植物生态学领域的关注。
甘薯（Ipomoea batatas Lam）属旋花科一年生草本喜光植物。文建雷和开国银等认为，甘薯将是未来摆脱粮食和能源危机的最后一张王牌。中国是世界甘薯种植大国，常年种植面积在600×104 hm2以上，约占世界甘薯总面积的65.4%。光合作用是作物生长发育和产量形成的生理基础，作物95% 以上的干物质来源于光合作用。因此，改善光合性能是提高作物产量的重要途径之一。植物光合作用对光照强度的响应曲线反映了光合速率随着光照强度的变化特征，对了解植物光化学过程中的光化学效率变化起到至关重要的作用。目前，对甘薯光合特性的报道多集中在某一特定时期的光合光响应特性方面以及不同品种光合特性与产量的相关性等，关于甘薯不同生长时期光合光响应特性的研究较少。本试验研究了花青素型甘薯在生长前期、中期和后期的光合光响应特性，并探讨了主要光合参数之间的变化规律及差异，以求全面了解花青素型甘薯整个生育期的光合光响应特性，从而为其光合生理及相关研究提供理论依据。 1材料与方法
1.1供试材料
试验以花青素型甘薯烟紫薯2号（Y2）、烟紫薯3号（Y3）和日本紫薯（RZ）为材料，于2014年4月25日将其幼苗分别移栽于烟台市农业科学研究院试验场肥力相当的地块。小区面积为12 m2，垄长2.5 m，垄宽0.8 m，栽插6行60株。随机区组排列，重复3次。一次性施肥，常规田间管理。在甘薯生长前期各品种分别选5～6株生长良好、无病害且生长一致植株，做好标记，待用。
1.2光响应数据的测定
在甘薯生长前期、中期和后期（栽后90～100天）选择晴朗无风天气，利用美国Li-6400XT光合仪于上午9∶00～11∶30对待测植株叶片上数第4片完全展开叶的固定位置进行光响应测定。测定时控制叶室内CO2浓度（380±2）μmol/mol，空气相对湿度为（70±5）%，叶片温度控制在（28±2）℃，并对Li-6400XT的02B-LED红蓝光源光合有效辐射的梯度进行设置，依次在2000、1800、1500、1200、900、600、400、200、100、50、0 μmol/（m2·s）下测定甘薯光合速率等指标。然后利用直角双曲线修正模型拟合处理光合光响应数据，得到光响应曲线的初始斜率即初始量子效率（α）、光饱和点（Isat）、最大净光合速率（Pnmax）、光补偿点（Ic）和暗呼吸速率（Rd）。取各测量值平均值作为最终结果，以减小误差。
1.3数据处理
试验数据用Microsoft Excel 2007进行处理，模型分析选用SPSS 17.0软件完成。
2结果与分析
2.1花青素型甘薯不同生长时期的光合光响应曲线
图1显示出花青素型甘薯不同生长时期的光合光响应变化趋势，可知，烟紫薯2号（Y2）、烟紫薯3号（Y3）和日本紫薯（RZ）光合光响应曲线总体上呈现单峰趋势，且不同生长时期的净光合速率（Pn）大小总体表现为薯块膨大初期（Ⅰ）>薯块盛长期（Ⅱ）>薯块膨大末期（Ⅲ）。在弱光下（PAR<200 μmol/（m2·s），随着光合有效辐射强度（PAR）逐渐增强，花青素型甘薯各生长时期的Pn迅速增加，接近直线增长；当PAR继续增强时，各生长时期的Pn增长放缓；在达到最大值后，Pn随着PAR增大而开始降低。
2.2不同生长时期花青素型甘薯的主要光合参数比较
由表1可以看出，块根膨大末期的α值显著高于膨大初期值（P<0.05），薯块盛长期的α值与两者间差异不显著。甘薯不同生长时期的Pnmax大小表现为：薯块膨大初期>薯块盛长期>薯块膨大末期，且各时期均达到显著差异（P<0.05）。对不同时期的Isat进行比较可知，薯块膨大初期和盛长期的Isat差异不显著，但二者却显著高于薯块膨大末期值。然而，甘薯的Ic和Rd在不同时期间无显著差异。
2.3花青素型甘薯不同品种的光合特性差异分析
由表1可以看出，花青素型甘薯块根膨大初期的α、Pnmax和Isat值在品种Y2 、Y3和RZ间的差异不显著，而Y2和Y3的Ic 、Rd值则均显著高于RZ。薯块盛长期α和Rd值在不同品种间的大小表现为：RZ>Y2>Y3，薯块膨大末期的α值大小表现为：Y2>RZ>Y3，品种间的差异均达到显著水平（P<0.05）。薯块盛长期Y2的Pnmax值显著高于RZ，而Y3的Isat和Ic值均显著高于其它品种，直到膨大末期Y2的Pnmax和Isat值显著低于RZ，但该时期各品种间的Rd值差异不显著。
3结论与讨论
初始量子效率（α）能够反映植物对弱光的利用能力，而暗呼吸速率（Rd）反映了植物生长过程中消耗光合产物的速率；光饱和点（Isat）和光补偿点（Ic）分别反映了植物对强光和弱光的适应能力；最大净光合速率（Pnmax）体现了植物叶片的最大光合能力。通过光合作用的光响应曲线得到的生理参数是植物生理生态学研究的基础，可以反映其对环境的适应性状况。
本研究表明：花青素型甘薯不同生长时期的Pn对光照强度的响应总体表现为：块根膨大初期>块根盛长期>块根膨大末期，不同时期的Pnmax值也表现了同样的变化趋势，且各时期间差异均达到显著水平（P<0.05）。甘薯膨大末期的α值远高于膨大初期值，Isat值显著低于膨大初期值，而各生长时期的Ic和Rd值无明显变化。对不同品种光合参数比较可以看出，花青素型甘薯块根盛长期的α值和Rd值均表现为RZ>Y2>Y3，而此时的Isat值以Y3最高。RZ块根膨大末期的Pnmax和Isat值均最高，而Rd却最低。
由此可见，花青素型甘薯块根膨大初期的叶片光合能力最强，其次是盛长期，块根膨大末期最弱；而块根膨大初期甘薯对弱光的利用能力最差，对强光适应能力最强，该时期甘薯需要强光条件；花青素型甘薯不同生长时期对弱光的适应能力和生长过程中消耗光合产物的能力相差不大。此外，块根盛长期的RZ对弱光的利用能力和消耗的光合产物均最高，其次是Y2，Y3最低，其中Y3对强光适应能力最强。块根膨大末期时，RZ的光合能力最强，同时也最能适应强光条件。因此，花青素型甘薯栽培过程中尽量管理好其块根膨大初期的光照环境，以便充分发挥其光合能力。此外，在栽植RZ品种时，还应注意其对末期光照要求强于Y2和Y3。
参考文献：
[1]Awada T，Radoglou K，Fotelli M N，et al.Ecophysiology of seedlings of three Mediterranean pine species in contrasting light regimes[J].Tree Physiology，2003，23（1）：33-41.
[2]Moreno-Sotomayor A，Weiss A，Paparozzi E T，et al.Stability of leaf anatomy and light response curves of field grown maize as a function of age and nitrogen status[J].Journal of Plant Physiology，2002，159（8）：819-826. [3]Damesin C. Respiration and photosynthesis characteristics of current-year stems of Fagus sylvatica：from the seasonal pattern to an annual balance[J].New Phytologist，2003，158（3）：465-475.
[4]文建雷，刘志龙，王姝清.水分胁迫条件下元宝枫的光合特征及水分利用效率[J].西北林学院学报，2003，18（2）：1-3.
[5]开国银，许明，郑回勇.甘薯遗传转化的研究进展[J].福建农业大学学报，2001，30（2）：158-164.
[6]马大夫，刘庆昌.中国甘薯育种与产业化[M].北京：中国农业大学出版社，2005.
[7]闫艳红，杨文钰，张新全，等.施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积累及产量的影响[J].草业学报，2011，20（3）：233-238.
[8]黄立华，梁正伟，马红媛.苏打盐碱胁迫对羊草光合、蒸腾速率及水分利用效率的影响[J].草业学报，2009，18（5）：25-30.
[9]Robert E S，Mark A M，John S B.Kok effect and the quantum yield of photosynthesis：light partially inhibits dark respiration [J].Plant Physiology，1984，75（1）：95-101.
[10]陈功楷，康华靖.鲜食型和菜用型甘薯叶片对光强及CO2浓度的响应[J].广东农业科学，2013，40（17）：27-30.
[11]许可，周爽，何博文，等.三个甘薯品种光合特性与生产量关系的比较[J].中国农学通报，2008，24（6）：172-175.
[12]宗学凤，张建奎，周清元，等.甘薯品种光合生理指标与薯干产量之间关系的初步研究[J].西南农业大学学报，2001，23（3）：216-218.
[13]Ye Z P.A new model for relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in Oryza sativa[J].Photosynthetica，2007，45（4）：637-640.
[14]张振文，张保玉，童海峰，等.葡萄开花期光合作用光补偿点和光饱和点的研究[J]. 西北林学院学报，2010，25（1）：24-29.
[15]刘玲，刘淑明，孙丙寅.不同产地花椒幼苗光合特性研究[J].西北农业学报，2009，18（3）：160-165.
[16]张其德.大气CO2含量升高对光合作用的影响[J].植物通报，1992，9（4）：18-23.
[17]靳甜甜，刘国华，胡婵娟，等.黄土高原常见造林树种光合蒸腾特征[J].生态学报，2008，28（11）： 5758-5765.
本试验对花青素型甘薯烟紫薯2号（Y2）、烟紫薯3号（Y3）和日本紫薯（RZ）不同生长时期的光合光响应变化和光合参数进行研究。结果表明，花青素型甘薯最大净光合速率（Pnmax）以块根膨大初期最大，其次是块根盛长期，块根膨大末期小，各时期间差异均显著 （P<0.05）；块根膨大末期的初始量子效率（α）远高于膨大初期值，而光饱和点（Isat）却相反，不同生长时期的光补偿点（Ic）和暗呼吸速率（Rd）无明显差异。对不同品种光合特性比较表明，块根盛长期的α和Rd以RZ为最高，其次是Y2，Y3最低，但Y3的Isat最高；块根膨大末期RZ的Pnmax和Isat均显著高于Y2和Y3，而RZ的Rd则最低。
关键词：花青素型甘薯；不同生长时期；光合光响应；最大净光合速率
中图分类号：S531.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）05-0023-04
Study on Photosynthetic Light Response Characteristics
of Anthocyanin-Type Sweet Potato in Different Growth Periods
Zhang Lei1，2， Liu Weizheng2， Xin Guosheng2， Han Junjie2， Shang Lili2， Qiu Pengfei2， Lin Zujun2*
（1.College of Life Sciences， Yantai University， Yantai 264005， China； 2. Yantai Academy of Agricultural Sciences， Yantai 265500； China）
AbstractIn this experiment， the photosynthetic light response and photosynthetic parameters of three anthocyanin-type sweet potato varieties， Yanzishu 2 （Y2）， Yanzishu 3 （Y3） and Japanese purple sweet potato （RZ）， in different growth periods were studied. The results showed that the maximum net photosynthetic rate （Pnmax） of anthocyanin-type sweet potato as the largest in the initial root-enlargement period， and then rapid root-enlargement period， late root-enlargement period in order. The differences between different growth periods were significant （P<0.05）. The initial quantum efficiency （α） of latter root-enlargement period was much bigger than the initial value， but the light saturation point （Isat） was opposite. The differences in light compensation point （Ic） and dark respiration rate （Rd） between different growth periods were not significant. Compared between different varieties， RZ had the highest α and Rd in the rapid enlargement period of root， followed by Y2 and Y3； Y3 had the hightest Isat. In the late growth period， the Pnmax and Isat of RZ were all significantly higher than those of Y2 and Y3， but Rd of RZ was the lowest.
Key wordsAnthocyanin-type sweet potato； Different growth periods； Photosynthetic light response； Maximum net photosynthetic rate （Pnmax）
光合作用是植物生长发育及产量形成的基础，是一个由光能转变为化学能的极其复杂的物理化学过程。该过程不仅与温度、水分、热量等有关，还极易受到光照强度、CO2浓度等环境因子的影响。其中，光作为光合作用中光能的唯一来源，是最根本的环境生态因子。近年来，关于植物与光、CO2等环境因子关系的研究备受植物生理学和植物生态学领域的关注。
甘薯（Ipomoea batatas Lam）属旋花科一年生草本喜光植物。文建雷和开国银等认为，甘薯将是未来摆脱粮食和能源危机的最后一张王牌。中国是世界甘薯种植大国，常年种植面积在600×104 hm2以上，约占世界甘薯总面积的65.4%。光合作用是作物生长发育和产量形成的生理基础，作物95% 以上的干物质来源于光合作用。因此，改善光合性能是提高作物产量的重要途径之一。植物光合作用对光照强度的响应曲线反映了光合速率随着光照强度的变化特征，对了解植物光化学过程中的光化学效率变化起到至关重要的作用。目前，对甘薯光合特性的报道多集中在某一特定时期的光合光响应特性方面以及不同品种光合特性与产量的相关性等，关于甘薯不同生长时期光合光响应特性的研究较少。本试验研究了花青素型甘薯在生长前期、中期和后期的光合光响应特性，并探讨了主要光合参数之间的变化规律及差异，以求全面了解花青素型甘薯整个生育期的光合光响应特性，从而为其光合生理及相关研究提供理论依据。 1材料与方法
1.1供试材料
试验以花青素型甘薯烟紫薯2号（Y2）、烟紫薯3号（Y3）和日本紫薯（RZ）为材料，于2014年4月25日将其幼苗分别移栽于烟台市农业科学研究院试验场肥力相当的地块。小区面积为12 m2，垄长2.5 m，垄宽0.8 m，栽插6行60株。随机区组排列，重复3次。一次性施肥，常规田间管理。在甘薯生长前期各品种分别选5～6株生长良好、无病害且生长一致植株，做好标记，待用。
1.2光响应数据的测定
在甘薯生长前期、中期和后期（栽后90～100天）选择晴朗无风天气，利用美国Li-6400XT光合仪于上午9∶00～11∶30对待测植株叶片上数第4片完全展开叶的固定位置进行光响应测定。测定时控制叶室内CO2浓度（380±2）μmol/mol，空气相对湿度为（70±5）%，叶片温度控制在（28±2）℃，并对Li-6400XT的02B-LED红蓝光源光合有效辐射的梯度进行设置，依次在2000、1800、1500、1200、900、600、400、200、100、50、0 μmol/（m2·s）下测定甘薯光合速率等指标。然后利用直角双曲线修正模型拟合处理光合光响应数据，得到光响应曲线的初始斜率即初始量子效率（α）、光饱和点（Isat）、最大净光合速率（Pnmax）、光补偿点（Ic）和暗呼吸速率（Rd）。取各测量值平均值作为最终结果，以减小误差。
1.3数据处理
试验数据用Microsoft Excel 2007进行处理，模型分析选用SPSS 17.0软件完成。
2结果与分析
2.1花青素型甘薯不同生长时期的光合光响应曲线
图1显示出花青素型甘薯不同生长时期的光合光响应变化趋势，可知，烟紫薯2号（Y2）、烟紫薯3号（Y3）和日本紫薯（RZ）光合光响应曲线总体上呈现单峰趋势，且不同生长时期的净光合速率（Pn）大小总体表现为薯块膨大初期（Ⅰ）>薯块盛长期（Ⅱ）>薯块膨大末期（Ⅲ）。在弱光下（PAR<200 μmol/（m2·s），随着光合有效辐射强度（PAR）逐渐增强，花青素型甘薯各生长时期的Pn迅速增加，接近直线增长；当PAR继续增强时，各生长时期的Pn增长放缓；在达到最大值后，Pn随着PAR增大而开始降低。
2.2不同生长时期花青素型甘薯的主要光合参数比较
由表1可以看出，块根膨大末期的α值显著高于膨大初期值（P<0.05），薯块盛长期的α值与两者间差异不显著。甘薯不同生长时期的Pnmax大小表现为：薯块膨大初期>薯块盛长期>薯块膨大末期，且各时期均达到显著差异（P<0.05）。对不同时期的Isat进行比较可知，薯块膨大初期和盛长期的Isat差异不显著，但二者却显著高于薯块膨大末期值。然而，甘薯的Ic和Rd在不同时期间无显著差异。
2.3花青素型甘薯不同品种的光合特性差异分析
由表1可以看出，花青素型甘薯块根膨大初期的α、Pnmax和Isat值在品种Y2 、Y3和RZ间的差异不显著，而Y2和Y3的Ic 、Rd值则均显著高于RZ。薯块盛长期α和Rd值在不同品种间的大小表现为：RZ>Y2>Y3，薯块膨大末期的α值大小表现为：Y2>RZ>Y3，品种间的差异均达到显著水平（P<0.05）。薯块盛长期Y2的Pnmax值显著高于RZ，而Y3的Isat和Ic值均显著高于其它品种，直到膨大末期Y2的Pnmax和Isat值显著低于RZ，但该时期各品种间的Rd值差异不显著。
3结论与讨论
初始量子效率（α）能够反映植物对弱光的利用能力，而暗呼吸速率（Rd）反映了植物生长过程中消耗光合产物的速率；光饱和点（Isat）和光补偿点（Ic）分别反映了植物对强光和弱光的适应能力；最大净光合速率（Pnmax）体现了植物叶片的最大光合能力。通过光合作用的光响应曲线得到的生理参数是植物生理生态学研究的基础，可以反映其对环境的适应性状况。
本研究表明：花青素型甘薯不同生长时期的Pn对光照强度的响应总体表现为：块根膨大初期>块根盛长期>块根膨大末期，不同时期的Pnmax值也表现了同样的变化趋势，且各时期间差异均达到显著水平（P<0.05）。甘薯膨大末期的α值远高于膨大初期值，Isat值显著低于膨大初期值，而各生长时期的Ic和Rd值无明显变化。对不同品种光合参数比较可以看出，花青素型甘薯块根盛长期的α值和Rd值均表现为RZ>Y2>Y3，而此时的Isat值以Y3最高。RZ块根膨大末期的Pnmax和Isat值均最高，而Rd却最低。
由此可见，花青素型甘薯块根膨大初期的叶片光合能力最强，其次是盛长期，块根膨大末期最弱；而块根膨大初期甘薯对弱光的利用能力最差，对强光适应能力最强，该时期甘薯需要强光条件；花青素型甘薯不同生长时期对弱光的适应能力和生长过程中消耗光合产物的能力相差不大。此外，块根盛长期的RZ对弱光的利用能力和消耗的光合产物均最高，其次是Y2，Y3最低，其中Y3对强光适应能力最强。块根膨大末期时，RZ的光合能力最强，同时也最能适应强光条件。因此，花青素型甘薯栽培过程中尽量管理好其块根膨大初期的光照环境，以便充分发挥其光合能力。此外，在栽植RZ品种时，还应注意其对末期光照要求强于Y2和Y3。
参考文献：
[1]Awada T，Radoglou K，Fotelli M N，et al.Ecophysiology of seedlings of three Mediterranean pine species in contrasting light regimes[J].Tree Physiology，2003，23（1）：33-41.
[2]Moreno-Sotomayor A，Weiss A，Paparozzi E T，et al.Stability of leaf anatomy and light response curves of field grown maize as a function of age and nitrogen status[J].Journal of Plant Physiology，2002，159（8）：819-826. [3]Damesin C. Respiration and photosynthesis characteristics of current-year stems of Fagus sylvatica：from the seasonal pattern to an annual balance[J].New Phytologist，2003，158（3）：465-475.
[4]文建雷，刘志龙，王姝清.水分胁迫条件下元宝枫的光合特征及水分利用效率[J].西北林学院学报，2003，18（2）：1-3.
[5]开国银，许明，郑回勇.甘薯遗传转化的研究进展[J].福建农业大学学报，2001，30（2）：158-164.
[6]马大夫，刘庆昌.中国甘薯育种与产业化[M].北京：中国农业大学出版社，2005.
[7]闫艳红，杨文钰，张新全，等.施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积累及产量的影响[J].草业学报，2011，20（3）：233-238.
[8]黄立华，梁正伟，马红媛.苏打盐碱胁迫对羊草光合、蒸腾速率及水分利用效率的影响[J].草业学报，2009，18（5）：25-30.
[9]Robert E S，Mark A M，John S B.Kok effect and the quantum yield of photosynthesis：light partially inhibits dark respiration [J].Plant Physiology，1984，75（1）：95-101.
[10]陈功楷，康华靖.鲜食型和菜用型甘薯叶片对光强及CO2浓度的响应[J].广东农业科学，2013，40（17）：27-30.
[11]许可，周爽，何博文，等.三个甘薯品种光合特性与生产量关系的比较[J].中国农学通报，2008，24（6）：172-175.
[12]宗学凤，张建奎，周清元，等.甘薯品种光合生理指标与薯干产量之间关系的初步研究[J].西南农业大学学报，2001，23（3）：216-218.
[13]Ye Z P.A new model for relationship between light intensity and the rate of photosynthesis in Oryza sativa[J].Photosynthetica，2007，45（4）：637-640.
[14]张振文，张保玉，童海峰，等.葡萄开花期光合作用光补偿点和光饱和点的研究[J]. 西北林学院学报，2010，25（1）：24-29.
[15]刘玲，刘淑明，孙丙寅.不同产地花椒幼苗光合特性研究[J].西北农业学报，2009，18（3）：160-165.
[16]张其德.大气CO2含量升高对光合作用的影响[J].植物通报，1992，9（4）：18-23.
[17]靳甜甜，刘国华，胡婵娟，等.黄土高原常见造林树种光合蒸腾特征[J].生态学报，2008，28（11）： 5758-5765.