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摘 要：该文从核桃生理生化指标（可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛和保护酶活性）、生长调节剂（含酚量、多效唑）、及生理机制（电解质渗出率、新梢恢复生长状况）等方面概述了核桃抗寒性研究的进程和发展趋势。
关键词：核桃；抗寒性；研究进展
中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）23-38-02
核桃（Juglans regia L.）是我国重要的经济林树种，喜温，枝条髓心大、含水量高、抗寒性较差。低温常使其花芽、嫩梢和幼果受冻，影响生长。
温度影响着果树的引种栽培，冻害是一种常见的自然灾害，给果树栽培的经济效益带来严重损失。近几年来，极端天气的发生对核桃产量造成了严重的损失。因此抗寒性问题已成为影响核桃经济发展的重要因素。目前对银杏、凤凰木、茶树、桉树等植物的抗寒性研究较多[1-4]，而对核桃的抗寒性研究则相对较少。本文从生理生化指标、生长调节剂及生理机制等方面对核桃的抗寒性研究进展进行总结，为核桃抗寒性的进一步研究和抗寒品种的选育、鉴定提供参考。
1 核桃抗寒性的生理生化指标
对于低温危害的具体生理机制有很多假设，普遍认为：只有在温度低于最低临界点以下时，才会发生冻害，而最先受害的是膜系统。植物遭受低温侵害时，首先引起膜透性的改变，接着是内部代谢的变化。即使是在不同的品种之间，其抗寒性也存在着差异，因此用单一的生理生态指标很难分析、比较抗寒性的强弱，只有将多个指标综合起来分析，才能更全面的比较品种之间的抗性差异。
低温胁迫下，植物的生理机能发生显著变化，比如：渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸），保护酶活性等。许多专家对果树膜保护系统的抗寒性与膜脂过氧化、保护酶活性、渗透调节物质及光合作用的关系进行了系统研究，主要集中在苹果、葡萄、樱桃以及杏[5-8]等，而涉及核桃、枣、板栗、柿，尤其是核桃抗寒性的研究报道较少。
1.1 可溶性糖含量 可溶性糖是造成植物体内总溶质浓度变化的主要因素，是一种重要的渗透调节物质，可减轻植物遭受冻害侵袭，其含量与抗寒性呈正相关。抗寒性较强的树种在最低温度到来之前把可溶性糖含量调整到最高，以便减轻对细胞膜的损伤，而抗寒性弱的树种随温度变化幅度较小。王勇[9-12]等人对核桃抗寒性生理指标进行研究，结果表明可溶性糖含量越高，核桃抗寒性越强，但核桃的抗寒性能力普遍较低，在冬季超低温条件下，核桃易受冻害。
1.2 可溶性蛋白含量 在植物抗寒生理机制研究中可溶性蛋白含量是一个不可或缺的方面，低温胁迫引起植物细胞中可溶性蛋白含量发生变化，并产生特异蛋白，与植物的抗寒性密切相关。植物体内可溶性蛋白含量是一个重要的生理生化指标，遭受低温胁迫时，植物体内就会积累蛋白质含量，以便调节耐寒力。可溶性蛋白含量的增加能起到抗寒保护作用，以提高植物抗寒性。许多研究均表明，可溶性蛋白含量与核桃的抗寒性呈正相关[9-10]。
1.3 脯氨酸含量 脯氨酸作为一种有机溶剂，广泛存在于植物体内。许多植物在低温、干旱、高盐等逆境条件胁迫下，体内游离脯氨酸含量都会增加。脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质，可以提高渗透压，增强保水力，提高植物抗寒性，使植物通过自身调节来适应逆境环境。许多研究均表明脯氨酸含量与核桃的抗寒性呈正相关，即脯氨酸含量越多，核桃的抗寒性越强[9-11]。
1.4 丙二醛含量 丙二醛（MDA）含量与核桃抗寒性密切相关。植物器官衰老或在逆境条件下，比如遭受低温胁迫，会积累大量自由基，伤害细胞，从而导致膜脂过氧化，最明显的变化之一就是积累大量的膜脂过氧化产物MDA，其含量的多少可以作为植物遭受逆境伤害程度的指标。张文娇[13]等对不同梅花抗寒性进行研究，结果表明丙二醛含量随胁迫温度的降低呈先上升后下降的变化。核桃的研究结果也是类似的[12]。
1.5 保护酶活性变化 当植物遭受低温胁迫时，体内会积累大量自由基，导致膜脂过氧化，生成膜脂过氧化物，对植物细胞造成严重的伤害，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）则可以清除这些自由基和过氧化物，对细胞起保护作用[14-15]。低温逆境下，细胞内活性氧的产生和清除平衡受到破坏，从而影响了膜系统的稳定性，活性氧的积累使膜脂发生过氧化和脱脂作用，破坏膜结构。SOD可以清除·O2-，维护膜系统的稳定性。研究表明POD酶活性越高，核桃的抗寒性越强，而SOD酶活性越高，抗寒性反而越低[9-11]。
2 生长调节剂与抗寒性的关系
2.1 含酚量与抗寒性的关系 研究发现酚类物质与植物抗性关系密切[16]。低温胁迫下，植物细胞内自由基的产生与清除平衡遭到破坏，过量的自由基导致生物膜系统发生脂膜过氧化。植物的酚类物质具有较强的抗氧化活性，可以清除过量自由基，保护生物膜的稳定性，因此在植物的抗逆生理中有着十分重要的作用，可以作为判断植物抗寒性的生理指标。核桃树体内含有丰富的酚类物质，不同器官中含量各不相同。酚类物质在核桃树体内的分布随组织器官和季节的不同而有所差异，一年生枝条韧皮部中总酚含量高于果实以外的其他器官，而且在休眠期达到高峰。
核桃一年生枝条韧皮部中的总酚含量与冻害程度呈显著负相关。宋于琴、王勇、薛增伟[17-19]等人结合冻害调查，测定不同核桃品种一年生枝条韧皮部的总酚含量。发现核桃一年生枝条韧皮部总酚含量在不同的生长发育期差异显著，休眠期总酚含量明显高于生长期；不同品种、不同树龄核桃一年生枝条韧皮部的总酚含量差异显著：晚实品种的总酚含量高于早实品种，成年树高于幼树，这可能和晚实品种、成年树抗寒性较强有关。
2.2 多效唑与抗寒性的关系 多效唑能够提高多种植物的抗逆性。它可通过植物的根、茎和叶被吸收。根部吸收的多效唑主要是通过木质部运转到植株顶端，被叶片吸收后抑制枝条或植株生长。多效唑能提高植物根、茎，叶的碳水化合物水平，影响植物胆固醇的合成并降低饱和脂肪酸的合成，进而影响膜透性，增强抗寒性。张美勇[20-21]等人研究表明，在核桃上施用多效唑能极显著的抑制核桃的营养生长，增加枝条可溶性糖含量，降低新梢生长量，缩短节间，增加叶绿素含量，减少叶面积，从而增强光合作用，提高抗寒性。 3 生理机制与核桃抗寒性
3.1 核桃枝条电解质渗出率与抗寒性的关系 电导法直接测定细胞膜忍耐低温的能力，即将植物组织进行人工低温处理后，测定其电解质渗出率。根据“质膜相变”假说，细胞膜是植物遭受冻害的原初部位之一。低温能增大植物细胞膜透性，相应增加细胞内电解质外渗量。普遍认为电解质渗出率可作为反映植物组织受害程度和细胞抗性的指标，用低温伤害前后的相对电导率表示。韩玉虎、王勇[22-23]等人研究核桃一年生枝条电解质渗出率，发现不同品种电解质渗出率不同，且有些品种之间存在着显著差异；不同树龄之间也存在着显著差异，且成龄树枝条的电解质渗出率小于幼龄树；电解质渗出率与抗寒性呈负相关，即电解质渗出率越大，核桃抗寒性越弱。
3.2 低温处理后核桃新梢恢复生长状况 遭受冻害后，枝条恢复发芽率是估价树木受冻害程度及能否存活的最直观的方法[24]。经人工低温处理后枝条恢复发芽能力的大小，可以客观反映品种的实际抗寒水平。许多专家研究了低温胁迫后核桃萌芽率的状况，发现不同核桃品种抗寒性不同，每一品种都有一个最低临界值。
4 结语
我国是世界核桃生产大国，而冻害严重减少了核桃产量，给核桃生产带来极大损失，因此核桃抗寒性问题亟待解决。本文主要介绍核桃抗寒性的研究进展，以期对我国核桃抗寒性的进一步研究及抗寒性品种的选育、鉴定提供参考。
参考文献
[1]马英姿，梁文斌，陈建华.经济植物的抗寒性研究进展[J].经济林研究，2005，23（4）：89-90.
[2]房用，李秀芬，慕宗昭，等.茶树抗寒性研究进展[J].经济林研究，2004，22（2）：69-72.
[3]贺磊，游凯，李远芳.5种典型热带引种园林植物幼苗抗寒性研究[J].中南林业科技大学学报，2011，31（2）：65-71.
[4]陈茜文，谷文众，杨焰.湖南耐寒桉树主要化学性质的分析[J].中南林业科技大学学报，2007，27（5）：127-131.
[5]赵玲玲，宋来庆，刘志，等.低温胁迫下4种苹果砧木叶片多桉的变化[J].果树学报，2008，25（2）：151-156.
[6]张俊环，黄卫东.葡萄幼苗在温度逆境交叉适应过程中活性氧及抗氧化酶的变化[J].园艺学报，2007，34（5）：1073-1080.
[7]李勃，刘成连，杨瑞红等.樱桃砧木抗寒性鉴定[J].果树学报，2006，23（2）：196-199.
[8]张睿，魏安智，杨恒，等.甜仁山杏优株幼果抗寒性研究[J].西北植物学报，2005，25（12）：2510-2513.
[9]王勇，乔永胜，梅霞，等.不同低温下核桃枝条抗寒性生理生化指标分析[J].中国农学通报，2013，29（10），40-44.
[10]王勇，宋艳波，乔永胜，等.核桃优良品种枝条抗寒性生理生化指标分析[J].山西农科学，2012，40（10）：1044-1048.
[11]孙红梅，刘杜玲，杨吉安，等.早实核桃对低温胁迫的生理响应及抗寒性评价[J].北方园艺，2012（15）：17-20.
[12]李小琴，彭明俊，段安安，等.低温胁迫对8个核桃无性系抗寒生理指标的影响[J].西北林学院学报，2012，27（6）：12-15.
[13]张文娇，王小德.低温胁迫对5个不同梅花品种生理特性的影响[J].江苏农业科学，2011，39（3）：203-205.
[14]胡春霞，王丽，汤杰.低温对南果梨的生理生化指标的影响[J].沈阳农业大学学报，2009，40（3）：349-352.
[15]高青海，吴燕，徐坤，高辉远.茄子嫁接苗根系对低温环境胁迫的响应[J].应用生态学报，2006，17（3）：390-394.
[16]宋宇琴，阎伟，杨芳，等.核桃枝条酚类物质含量与其抗性的关系[J].河南农业科学，2010（6）：98-101.
[17]宋于琴，王小军，赵思，等.核桃枝条总酚含量与抗寒性的关系[J].山西农业科学，2011，39（3）：232-234.
[18]王勇，宋于琴，韩玉虎，等.核桃枝条中总酚、黄酮类化合物含量研究[J].果树学报，2007，24（5）：626-629.
[19]宋于琴，薛增伟，吴国良.不同品种核桃枝条酚含量的测定[J].安徽农业科学，2009，37（34）：16811-16840.
[20]张美勇，徐颖，刘化朝.多效唑对核桃枝条抗寒性的影响[J].落叶果树，2005，5：10-11.
[21]张美勇，徐颖，姚子栋，等.多效唑对早实核桃夏剪促发枝条生长结果的影响[J].山东农业科学，2007，（2）：58-60.
[22]韩玉虎，王勇，程慧，等.金薄香核桃枝条电解率的测定[J].华北农学报，2007，22（1）：56-58.
[23]王勇，宋于琴，田建保，等.核桃枝条电解质渗出率与抗寒性的关系[J].江西农业大学学报，2007，29（2）：230-233.
[24]郑元，杨途熙，魏安智，等.低温胁迫对仁用杏几个抗寒生理指标的影响[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2008，36（1）：163-167. （责编：徐焕斗）
关键词：核桃；抗寒性；研究进展
中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）23-38-02
核桃（Juglans regia L.）是我国重要的经济林树种，喜温，枝条髓心大、含水量高、抗寒性较差。低温常使其花芽、嫩梢和幼果受冻，影响生长。
温度影响着果树的引种栽培，冻害是一种常见的自然灾害，给果树栽培的经济效益带来严重损失。近几年来，极端天气的发生对核桃产量造成了严重的损失。因此抗寒性问题已成为影响核桃经济发展的重要因素。目前对银杏、凤凰木、茶树、桉树等植物的抗寒性研究较多[1-4]，而对核桃的抗寒性研究则相对较少。本文从生理生化指标、生长调节剂及生理机制等方面对核桃的抗寒性研究进展进行总结，为核桃抗寒性的进一步研究和抗寒品种的选育、鉴定提供参考。
1 核桃抗寒性的生理生化指标
对于低温危害的具体生理机制有很多假设，普遍认为：只有在温度低于最低临界点以下时，才会发生冻害，而最先受害的是膜系统。植物遭受低温侵害时，首先引起膜透性的改变，接着是内部代谢的变化。即使是在不同的品种之间，其抗寒性也存在着差异，因此用单一的生理生态指标很难分析、比较抗寒性的强弱，只有将多个指标综合起来分析，才能更全面的比较品种之间的抗性差异。
低温胁迫下，植物的生理机能发生显著变化，比如：渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸），保护酶活性等。许多专家对果树膜保护系统的抗寒性与膜脂过氧化、保护酶活性、渗透调节物质及光合作用的关系进行了系统研究，主要集中在苹果、葡萄、樱桃以及杏[5-8]等，而涉及核桃、枣、板栗、柿，尤其是核桃抗寒性的研究报道较少。
1.1 可溶性糖含量 可溶性糖是造成植物体内总溶质浓度变化的主要因素，是一种重要的渗透调节物质，可减轻植物遭受冻害侵袭，其含量与抗寒性呈正相关。抗寒性较强的树种在最低温度到来之前把可溶性糖含量调整到最高，以便减轻对细胞膜的损伤，而抗寒性弱的树种随温度变化幅度较小。王勇[9-12]等人对核桃抗寒性生理指标进行研究，结果表明可溶性糖含量越高，核桃抗寒性越强，但核桃的抗寒性能力普遍较低，在冬季超低温条件下，核桃易受冻害。
1.2 可溶性蛋白含量 在植物抗寒生理机制研究中可溶性蛋白含量是一个不可或缺的方面，低温胁迫引起植物细胞中可溶性蛋白含量发生变化，并产生特异蛋白，与植物的抗寒性密切相关。植物体内可溶性蛋白含量是一个重要的生理生化指标，遭受低温胁迫时，植物体内就会积累蛋白质含量，以便调节耐寒力。可溶性蛋白含量的增加能起到抗寒保护作用，以提高植物抗寒性。许多研究均表明，可溶性蛋白含量与核桃的抗寒性呈正相关[9-10]。
1.3 脯氨酸含量 脯氨酸作为一种有机溶剂，广泛存在于植物体内。许多植物在低温、干旱、高盐等逆境条件胁迫下，体内游离脯氨酸含量都会增加。脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质，可以提高渗透压，增强保水力，提高植物抗寒性，使植物通过自身调节来适应逆境环境。许多研究均表明脯氨酸含量与核桃的抗寒性呈正相关，即脯氨酸含量越多，核桃的抗寒性越强[9-11]。
1.4 丙二醛含量 丙二醛（MDA）含量与核桃抗寒性密切相关。植物器官衰老或在逆境条件下，比如遭受低温胁迫，会积累大量自由基，伤害细胞，从而导致膜脂过氧化，最明显的变化之一就是积累大量的膜脂过氧化产物MDA，其含量的多少可以作为植物遭受逆境伤害程度的指标。张文娇[13]等对不同梅花抗寒性进行研究，结果表明丙二醛含量随胁迫温度的降低呈先上升后下降的变化。核桃的研究结果也是类似的[12]。
1.5 保护酶活性变化 当植物遭受低温胁迫时，体内会积累大量自由基，导致膜脂过氧化，生成膜脂过氧化物，对植物细胞造成严重的伤害，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）则可以清除这些自由基和过氧化物，对细胞起保护作用[14-15]。低温逆境下，细胞内活性氧的产生和清除平衡受到破坏，从而影响了膜系统的稳定性，活性氧的积累使膜脂发生过氧化和脱脂作用，破坏膜结构。SOD可以清除·O2-，维护膜系统的稳定性。研究表明POD酶活性越高，核桃的抗寒性越强，而SOD酶活性越高，抗寒性反而越低[9-11]。
2 生长调节剂与抗寒性的关系
2.1 含酚量与抗寒性的关系 研究发现酚类物质与植物抗性关系密切[16]。低温胁迫下，植物细胞内自由基的产生与清除平衡遭到破坏，过量的自由基导致生物膜系统发生脂膜过氧化。植物的酚类物质具有较强的抗氧化活性，可以清除过量自由基，保护生物膜的稳定性，因此在植物的抗逆生理中有着十分重要的作用，可以作为判断植物抗寒性的生理指标。核桃树体内含有丰富的酚类物质，不同器官中含量各不相同。酚类物质在核桃树体内的分布随组织器官和季节的不同而有所差异，一年生枝条韧皮部中总酚含量高于果实以外的其他器官，而且在休眠期达到高峰。
核桃一年生枝条韧皮部中的总酚含量与冻害程度呈显著负相关。宋于琴、王勇、薛增伟[17-19]等人结合冻害调查，测定不同核桃品种一年生枝条韧皮部的总酚含量。发现核桃一年生枝条韧皮部总酚含量在不同的生长发育期差异显著，休眠期总酚含量明显高于生长期；不同品种、不同树龄核桃一年生枝条韧皮部的总酚含量差异显著：晚实品种的总酚含量高于早实品种，成年树高于幼树，这可能和晚实品种、成年树抗寒性较强有关。
2.2 多效唑与抗寒性的关系 多效唑能够提高多种植物的抗逆性。它可通过植物的根、茎和叶被吸收。根部吸收的多效唑主要是通过木质部运转到植株顶端，被叶片吸收后抑制枝条或植株生长。多效唑能提高植物根、茎，叶的碳水化合物水平，影响植物胆固醇的合成并降低饱和脂肪酸的合成，进而影响膜透性，增强抗寒性。张美勇[20-21]等人研究表明，在核桃上施用多效唑能极显著的抑制核桃的营养生长，增加枝条可溶性糖含量，降低新梢生长量，缩短节间，增加叶绿素含量，减少叶面积，从而增强光合作用，提高抗寒性。 3 生理机制与核桃抗寒性
3.1 核桃枝条电解质渗出率与抗寒性的关系 电导法直接测定细胞膜忍耐低温的能力，即将植物组织进行人工低温处理后，测定其电解质渗出率。根据“质膜相变”假说，细胞膜是植物遭受冻害的原初部位之一。低温能增大植物细胞膜透性，相应增加细胞内电解质外渗量。普遍认为电解质渗出率可作为反映植物组织受害程度和细胞抗性的指标，用低温伤害前后的相对电导率表示。韩玉虎、王勇[22-23]等人研究核桃一年生枝条电解质渗出率，发现不同品种电解质渗出率不同，且有些品种之间存在着显著差异；不同树龄之间也存在着显著差异，且成龄树枝条的电解质渗出率小于幼龄树；电解质渗出率与抗寒性呈负相关，即电解质渗出率越大，核桃抗寒性越弱。
3.2 低温处理后核桃新梢恢复生长状况 遭受冻害后，枝条恢复发芽率是估价树木受冻害程度及能否存活的最直观的方法[24]。经人工低温处理后枝条恢复发芽能力的大小，可以客观反映品种的实际抗寒水平。许多专家研究了低温胁迫后核桃萌芽率的状况，发现不同核桃品种抗寒性不同，每一品种都有一个最低临界值。
4 结语
我国是世界核桃生产大国，而冻害严重减少了核桃产量，给核桃生产带来极大损失，因此核桃抗寒性问题亟待解决。本文主要介绍核桃抗寒性的研究进展，以期对我国核桃抗寒性的进一步研究及抗寒性品种的选育、鉴定提供参考。
参考文献
[1]马英姿，梁文斌，陈建华.经济植物的抗寒性研究进展[J].经济林研究，2005，23（4）：89-90.
[2]房用，李秀芬，慕宗昭，等.茶树抗寒性研究进展[J].经济林研究，2004，22（2）：69-72.
[3]贺磊，游凯，李远芳.5种典型热带引种园林植物幼苗抗寒性研究[J].中南林业科技大学学报，2011，31（2）：65-71.
[4]陈茜文，谷文众，杨焰.湖南耐寒桉树主要化学性质的分析[J].中南林业科技大学学报，2007，27（5）：127-131.
[5]赵玲玲，宋来庆，刘志，等.低温胁迫下4种苹果砧木叶片多桉的变化[J].果树学报，2008，25（2）：151-156.
[6]张俊环，黄卫东.葡萄幼苗在温度逆境交叉适应过程中活性氧及抗氧化酶的变化[J].园艺学报，2007，34（5）：1073-1080.
[7]李勃，刘成连，杨瑞红等.樱桃砧木抗寒性鉴定[J].果树学报，2006，23（2）：196-199.
[8]张睿，魏安智，杨恒，等.甜仁山杏优株幼果抗寒性研究[J].西北植物学报，2005，25（12）：2510-2513.
[9]王勇，乔永胜，梅霞，等.不同低温下核桃枝条抗寒性生理生化指标分析[J].中国农学通报，2013，29（10），40-44.
[10]王勇，宋艳波，乔永胜，等.核桃优良品种枝条抗寒性生理生化指标分析[J].山西农科学，2012，40（10）：1044-1048.
[11]孙红梅，刘杜玲，杨吉安，等.早实核桃对低温胁迫的生理响应及抗寒性评价[J].北方园艺，2012（15）：17-20.
[12]李小琴，彭明俊，段安安，等.低温胁迫对8个核桃无性系抗寒生理指标的影响[J].西北林学院学报，2012，27（6）：12-15.
[13]张文娇，王小德.低温胁迫对5个不同梅花品种生理特性的影响[J].江苏农业科学，2011，39（3）：203-205.
[14]胡春霞，王丽，汤杰.低温对南果梨的生理生化指标的影响[J].沈阳农业大学学报，2009，40（3）：349-352.
[15]高青海，吴燕，徐坤，高辉远.茄子嫁接苗根系对低温环境胁迫的响应[J].应用生态学报，2006，17（3）：390-394.
[16]宋宇琴，阎伟，杨芳，等.核桃枝条酚类物质含量与其抗性的关系[J].河南农业科学，2010（6）：98-101.
[17]宋于琴，王小军，赵思，等.核桃枝条总酚含量与抗寒性的关系[J].山西农业科学，2011，39（3）：232-234.
[18]王勇，宋于琴，韩玉虎，等.核桃枝条中总酚、黄酮类化合物含量研究[J].果树学报，2007，24（5）：626-629.
[19]宋于琴，薛增伟，吴国良.不同品种核桃枝条酚含量的测定[J].安徽农业科学，2009，37（34）：16811-16840.
[20]张美勇，徐颖，刘化朝.多效唑对核桃枝条抗寒性的影响[J].落叶果树，2005，5：10-11.
[21]张美勇，徐颖，姚子栋，等.多效唑对早实核桃夏剪促发枝条生长结果的影响[J].山东农业科学，2007，（2）：58-60.
[22]韩玉虎，王勇，程慧，等.金薄香核桃枝条电解率的测定[J].华北农学报，2007，22（1）：56-58.
[23]王勇，宋于琴，田建保，等.核桃枝条电解质渗出率与抗寒性的关系[J].江西农业大学学报，2007，29（2）：230-233.
[24]郑元，杨途熙，魏安智，等.低温胁迫对仁用杏几个抗寒生理指标的影响[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2008，36（1）：163-167. （责编：徐焕斗）