3份橡胶树野生种质杂交子代早期鉴定初报

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  摘 要 为探讨巴西橡胶树野生速生种质在橡胶树新品种选育中的应用前景,2003~2005年连续采用优选的3份1981’IRRDB野生种质XJA05583、XJA05664和XJA05164作为父本与我国自主选育高产无性系热研88-13进行人工杂交授粉,于2006年进行橡胶树有性系比试验。2010年对参试3个组合的287个子代进行茎围增粗、试割产量鉴定。结果表明,所有杂交组合的子代年平均茎围增粗均较快,其中2个杂交组合子代与对照RRIM600有极显著性差异;试割干胶产量总体表现较差,其中组合热研88-13×XJA05664和热研88-13×XJA05583分别有18株和2株高于对照平均,分别占各自组合的15.65%和1.66%,最终从参试材料中初选12株优良个体进入下一阶段试验。野生种质的速生性状能够较好地遗传给后代,且存在培育高产子代的潜力,其高效利用可考虑胶木兼优品种的选育。
  关键词 巴西橡胶树;1981’IRRDB种质;杂交授粉;茎围生长量;试割;干胶产量
  中图分类号 S794.1 文献标识码 A
  Abstract In order to investigate the application prospects of fast-growing wild Hevea brasiliensis germplasm in breeding program, the 1981’IRRDB germplasm XJA05583, XJA05664 and XJA05164 were selected as male parents crossed with high-yield clone Reyan 88-13 in 2003-2005. The girth growth and dry rubber yield of 287 progeny plants were surveyed in 2010. The result showed that mean girth of individuals grew faster, significantly greater than that of the control; the dry rubber yield of test tapping was significantly lower than that of the control, eighteen mating combination Reyan88-13×XJA05664 and two mating combination Reyan88-13×XJA05583 were higher than it, but only occupied 15.65% and 1.66%. Twelve individuals of them were selected as vigorous at girth growth and dry rubber yield. Wild germplasm can pass its fast-growing characters to its offsrpings in high frequency and show great potential of breeding high yielding offspring, so which can be considered as parents to select latex/timber clone.
  Key words Hevea brasiliensis; 1981’IRRDB germplasm; Hybridization pollination; Girth growth; Test tapping; Dry rubber yield
  doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.001
  天然橡胶在中国是一种重要的战略资源,其生产则主要源自巴西橡胶树(Hevea brasiliensis Muell-Arg.)。实践证明,品种是植胶业发展的基础,当前,橡胶树的栽培种主要由1876年Henry Wickham引进的几十株原始实生树杂交繁衍而来(统称为Wickham栽培种质)[1],随着选择的深入和杂交世代的增加,因遗传基础的狭窄而导致橡胶树杂交改良成效日渐趋缓,在此背景下,于育种谱系中引入新的种质材料,拓宽橡胶树育种的遗传基础成为解决这一问题的有效途径。
  1981年国际橡胶研究与发展委员会(IRRDB)组织多国联合深入巴西亚马逊河流域的热带雨林,收集了一批野生种子和优良母树芽条,这些材料统称为1981’IRRDB种质[2]。我国于1984年从马来西亚国际橡胶树种质保存中心引回并栽培成活6 000余份1981’IRRDB野生种质[3]。为探讨野生种质的利用前景,研究人员已开展了一些基础性工作。安泽伟[4]、王其同[5]等通过RAPD和ISSR等方法检测到野生种质中存在着丰富的遗传变异可供利用。胡彦师[6-7]通过前哨苗圃和大田调查的方法找出了抗寒性很好的野生种质。曾霞[8]通过系统鉴定发现了部分速生、抗风和乳管分化能力较强的IRRDB野生种质。方家林[9]则对一个野生种质的杂交子代进行了早期鉴定。上述研究为这些资源的后续利用提供了依据和参考。
  本研究于2005年以优选的3份具有速生等优良性状的1981’IRRDB种质为父本,以其雄花对母本热研88-13进行人工授粉,利用各组合的杂交子代建立有性系比区,进行了早期观测,并对该批3份野生种质子代的生长、产量等性状结果进行了分析研究,以期筛选一批主要农艺性状优良的杂交子代,为后续各级品种比较试验提供育种材料,并为野生种质的杂交利用提供技术参考。
  1 材料与方法
  1.1 杂交组合及亲本简介   参试材料:热研88-13×XJA05583、热研88-13×XJA05664和热研88-13×XJA05164共3个组合的人工杂交授粉子代,其中,热研88-13×XJA05583子代178株,热研88-13×XJA05664子代145株,热研88-13×XJA05164子代40株。
  亲本信息:母本热研88-13为中国热带农业科学院橡胶研究所1965年以刺检法,从RRIM600和PILB84子代选出的优良单株培育的三生代无性系[10-11]。特点是产量高、生长快、抗风性与RRIM600相当。产量性状的一般配合力高,常作为高产育种的母本,具人工授粉后结实率高的特点。
  用作父本的1981'IRRDB野生种质其国家橡胶树种质资源圃编号分别为XJA05583、XJA05664和XJA05164,经鉴定,均具有生长速度快、抗风的特点,但干胶产量较低。
  1.2 试验地概况
  中国热带农业科学院橡胶研究所五方潭育种基地位于海南省儋州市境内,19°30′ N,109°30′ E,年均温23.6 ℃,雨量充沛,年均降雨量1 704.7 mm。试验地为﹤5°缓坡,土壤为砖红壤。
  1.3 试验方法
  1.3.1 田间试验设计 2006年10月将苗木在离地面30 cm处截干,裸根苗定植,株行距1.5 m×2 m,参照橡胶树育种技术规程随机配置对照品种RRIM600[12],试验地的管理按照试验要求进行。
  1.3.2 田间调查方法 每年统计存活株数,并于12月份逐株调查距地面1 m处茎围生长量。2010年9月采用试割法(采用s/2d/3割制,高度50 cm,割胶10刀,前5刀产量不计,后5刀每次杯凝,取回胶块烘干称重,算出每株试割干胶总产量)对现存包含对照(9株)在内的296株(其中热研88-13×XJA05583子代137株,热研88-13×XJA05664子代115株,热研88-13×XJA05164子代35株)进行产量早期预测,并测量割线长度。
  1.4 数据处理
  茎围、干胶产量和割线长度数据的统计在Microsoft Office Excel 2007中完成,数据的分析利用SAS 9.1.3统计分析软件完成。
  2 结果与分析
  2.1 杂交子代茎围生长
  分别对3个杂交组合子代试割前后的年均茎围增粗情况进行统计分析(表1),结果表明3个组合子代的年均茎围增粗均较快。试割前,组合热研88-13×XJA05664的115个子代的年平均茎围增粗最快,达9.45 cm,与对照RRIM600差异极显著。组合热研88-13×XJA05164的35个子代的年平均茎围增粗次之,为9.21 cm,与对照RRIM600差异极显著。热研88-13×XJA05583的137个子代年平均茎围增粗为8.54 cm,与对照RRIM600差异不显著。在试割后,几个杂交组合子代的茎围增粗情况仍表现较好,且比较一致,组合热研88-13×XJA05664的子代仍茎围增粗最快,达到5.89 cm/a,组合热研88-13×XJA05164的35个子代的平均茎围增粗次之,为5.60 cm/a,热研88-13×XJA05583的137个子代平均茎围增粗为5.10 cm/a,与对照RRIM600均有极显著性差异。虽然几个杂交组合子代年平均茎围增粗均较快,但其组合内个体间的差异较大,组合热研88-13×XJA05664、热研88-13×XJA05164和热研88-13×XJA05583子代在试割前的年茎围增粗变异系数分别为19.62%、18.62%和18.26%,试割后的年茎围增粗变异系数则分别为30.61%、26.35%和30.00%,且试割前后不同组合内个体间的变幅也较大,任一个组合子代的变异系数均大于对照。可见,野生种质的速生性状在子代群体中能得到遗传但不稳定,可作为有效选育新品种的新材料。
  2.2 杂交子代试割产量
  对试割干胶产量进行统计分析(表2),结果表明,在第一次试割结果中,杂交组合子代总体产量表现较差,组合热研88-13×XJA05664子代平均株产干胶14.17 g,组合热研88-13×XJA05164子代平均株次产干胶7.68 g,组合热研88-13×XJA05583子代平均株次产干胶最低为6.45 g,均远低于对照RRIM600(22.45 g/株·次),分别为对照的63.12%、34.20%和28.73%,差异均极显著。不同组合间也存在较大差异,且组合内的变异幅度更大。无论从株产干胶还是割线长度干胶,组合热研88-13×XJA05664子代间均存在较大幅度的变异,株产干胶的变异幅度为0.09~105.06 g,变异系数更高达100.01%,本组合的115个个体中,最高单株产量是平均产量的7.4倍,产量高于对照RRIM600的个体18个,占总数的15.65%;单位割线长度干胶产量为0.53 g/cm,低于对照RRIM600(1.30 g/cm),变幅在0.01~4.20 g之间,变异系数也达到100.39%,7个个体高于对照,仅占总体的6.09%。同样,其它2个组合子代间也存在较大变异,但总体产量表现较差,仅有个别个体产量高于对照平均。在株产干胶上,组合热研88-13×XJA05164子代中没有高于对照平均值的个体。组合热研88-13×XJA05583子代中有2株试割产量(分别为27.27、26.70 g/株·次)高于对照RRIM600,占总试验株数的1.66%;在单位割线长度干胶产量上,组合热研88-13×XJA05583子代中有1个个体(1.705 g/cm)高于对照,组合热研88-13×XJA05164子代中无高于对照个体。未经人工选择的野生种质,其子代个体间存在较大的变异,使特优个体的选择成为可能。
  2.3 杂交子代第一次选择   早期预测的目的为择优,通过这种手段,选择优良个体进行扩繁,为橡胶树品种选育的下一阶段提供贮备,为橡胶树新品种的选育提供初级阶段的材料。本试验以木兼优品种为主要育种目标,通过对这3个组合子代生长及试割产量性状的测定,对子代优良个体进行初步选择。因此,子代优株的选择标准设计为以产量性状与对照相当,综合考虑试割前后茎围增粗情况,并参照单位割线长度干胶产量指标。藉此标准,最后从组合热研88-13×XJA05664子代中初选10株,从组合热研88-13×XJA05583子代中初选2株,扩繁后进入无性系比试验程序,以进行进一步的筛选。
  杂交授粉子代初选单株的生长、产量资料见表3。从表3可以看出,所选的优株其产量和单位割线产量变幅均很大,从19.05~105.06 g/株·次(分别为对照的84.46%~467.97%)到0.73~4.20 g/cm(分别为对照的56.38%~323.23%)不等,而试割前后的生长变幅相对较小,分别为9.67~13.00 cm和5.32~9.00 cm,与对照的比值不超过250%,可以看出,即便是选出的优株中在产量和生长性状中也存在着丰富变异。
  3 讨论与结论
  橡胶树是典型的多年生热带雨林乔木树种,在目前的育种体系(有性系比-无性系比)下,育成一个良种需要30 a的时间。据马来西亚研究,优良品种从初级系比(无性系比)中的选出率为0.2%~0.5%,如果算上有性系比的淘汰率,优良品种从有性系中的选出率乐观估计约在万分之几。选育时间长,花费大量人力、物力和大量土地,因此走早期预测的捷径势在必行。而其中对F1代有性系即对杂种第一代的产量、抗性及其它性状进行早期预测,从中选出最优个体进行繁殖利用,是橡胶树品种选育的关键技术。国内外在橡胶树苗期的产量预测方面展开了大量的研究,形成了如刺检法、叶脉胶法、M-试割法、4龄试割法和小叶柄胶预测法等早期预测技术,并总结出了大量宝贵的经验[13-15]。
  橡胶树在大田生产中,其胶乳主要是由次生乳管合成产生,而次生乳管分化则受割胶(机械损伤)等因素诱导产生,因而橡胶树的产量性状是一典型的次生产量性状,与割胶、化学刺激等密切相关。传统预测方法如小叶柄胶预测法、叶脉胶法受制于树龄等因素,基本上是基于初生乳管分化研究出的方法,与实际生产的产量相关性较低。而试割法因是模拟生产中割胶胁迫产生次生乳管后再进行产量鉴定的方法,因而准确性较高,是橡胶树有性系早期预测一种重要且有效的方法,且在人工授粉苗4龄时,产量预测的准确性较高[15],因而本研究在产量预测方法选择上只使用了试割法。
  在1981’IRRDB野生种质的研究利用方面,国内外均开展了较为系统的研究,结果表明,巴西橡胶树野生种质蕴藏着高产、抗逆性强、茎围增粗快等遗传性状,其中速生性状表现尤为突出[16-17]。关于野生种质的鉴定方法方面,曾霞等[4]认为以Wickham栽培种质为基础试验材料形成的产量等方面的预测方法,难以适应对这些野生种质资源的鉴定评价,这也是合理利用的最大障碍。在野生种质的利用研究方面,马来西亚已将其用于胶木兼优品种的选育并取得成效,这为我国的选育种工作提供了一个很好的思路。由于我国植胶区位于非传统植胶区,选育种工作必须考虑环境因素的影响,根据不同的环境制约因子,制定不同的选育种目标。随着木材改性技术的进步,对橡胶树木材需求量的不断增加,橡胶树胶木兼优品种的选育在我国已成为重要的研究方向[18],因此合理利用抗性速生突出的野生种质作为亲本选育胶木兼优品种已成为一个很重要的课题。
  目前在我国,橡胶树野生种质用于杂交亲本的研究也刚刚起步,对其杂交F1代如何利用尚存争议。以往试验表明,相对于魏克汉优良栽培种之间的杂交授粉子代,以野生种质资源为亲本的杂交F1代其产量同比偏低,因而不适宜直接作为良种选育的材料,而更适合作为速生或抗逆育种的中间材料,并根据育种目标进行进一步的改良。在此背景下,在对野生种质子代的评价上,产量不再是唯一的经济性状指标,应结合育种目标,选择进行杂交或回交,以增强其产量或抗性等性状,以供下一步利用,从而为发展环境友好型生态胶园育成更多更优良的材料。
  本研究以已鉴定野生种质为父本,我国自育高产品种为母本进行杂交授粉,对杂交子代主要农艺性状的研究结果看,不同组合子代在幼龄期的生长存在显著差异且表现出较好的速生特性,子代间的变幅高于人工栽培种,为合理利用野生种质的某些特性(如速生)提供较好的试验论据。本文仅调查分析了生长、试割产量,性状相对偏少,因此所选择的优良个体只是在现有工作的基础上进行的初步选择,还需大量的后续试验对初选材料进行综合评价。
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