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摘 要 在温室条件下，以一年生木棉盆栽苗为材料，研究不同干旱胁迫时间处理对木棉幼苗生理生化特性的影响。结果显示：木棉幼苗对干旱胁迫表现出明显的应激反应，随着干旱胁迫时间的延长，叶片的相对含水量（RWC）降低，其体内与抗性密切相关的防御酶活性也随着干旱时间延长发生明显的变化，过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性呈现出先升高后降低的趋势，游离脯氨酸（PRO）和丙二醛（MDA）含量逐渐增加，总生物量总体呈降低趋势，根冠比则随胁迫时间延长而逐渐升高。
关键词 木棉；干旱胁迫； 生理生化
中图分类号 Q945 文献标识码 A
Abstract A pot experiment was conducted to study the effects of different drought time on the physiological characteristics of Bombax ceiba. The results showed that the seedlings represented obvious stress reaction. When the drought stress lasted， the leaf relative water content decreased， the activity of protective enzyme also changed，with peroxidase and catalase activity decreased after an initial increase， the contents of proline and malondialdehyde continued to increase， the total biomass reduced and root shoot ratio increased.
Key words Bombax ceica； Drought stress； Physiology
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.023
水分是植物赖以生存必不可少的因子之一，由于不同的地理位置和气候条件等原因，水分在自然界的分布也不均匀。据统计，目前世界上有1/3以上的土地处于干旱和半干旱地带，其他地区在植物生长季节也常发生不同程度的干旱[1]，干旱已成为制约植物生长的主要非生物因子之一。对于不同植物干旱下生理生化的变化有广泛的研究[2-6]，其结果为抗旱植物筛选、植物种植和培育提供了技术指导。
木棉（Bombax ceiba）为木棉科（Bombacaceae）木棉属（Bombax），双子叶植物，又名红棉、攀枝花、英雄树等。原产地为热带美洲、东南亚地区。中国主要分布于广西、广东、海南、四川、贵州和云南等省（区）。木棉种质资源丰富，目前对于木棉的研究主要集中在其化学成分及药理作用[7-9]，栽培繁殖[10-13]，资源调查[14-16]与遗传多样性[17-18]等方面。
广州属南亚热带季风气候，夏长冬短，年降雨量1 640～1 970 mm，4～9月为雨季[19]，雨季集中，属于季节性干旱。木棉小苗生长的高峰时期集中在夏季高温多雨时期，生长量约占全年生长量的90%[12]，而干旱对木棉生长的影响还未有报道。因此，本试验通过测定模拟干旱胁迫下木棉的水分和若干生理指标变化，研究木棉对干旱胁迫的生理反应和机制，旨在为园林绿化木棉的优质栽培提供一定的参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验选用生长一致的一年生盆栽实生木棉苗，于2013年9月底将苗移入温室大棚内，定期浇透水使其恢复生长，同时为了保证试验期间幼苗的生长不受养分限制，施入有机肥。于10月上旬进行干旱胁迫试验，试验设置4个处理，每个处理10次重复，分别为干旱0、7、14和21 d，其中0 d设为对照组（CK），试验中采用称重法测量土壤相对含水量（土壤相对含水量=土壤含水量/土壤饱和含水量），即每处理随机选取5盆分别在试验开始和胁迫处理后称重，并求均值，测定结果分别为：79.31%、57.25%、42.44%、30.54%，为本研究提供参考准线。
1.2 指标测定
干旱胁迫处理后，选取植株上部健康成熟叶片（枝顶端往下第二至第三轮3～5片），进行相关生理指标测定。叶片相对含水量采用浸泡烘干法[20]测定。过氧化物酶测定采用愈创木酚法[21]，过氧化氢酶测定采用紫外吸收法[21]。脯氨酸含量采用茚三酮显色法测定[21]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[21]。干旱处理完成后，每处理选择5株长势较一致的苗，用水将根系冲洗干净，分离植株的枝条叶片和根，于105 ℃的烘箱中杀青15 min，在80 ℃烘箱内烘干至恒重，分别称量枝条、叶片和根的干重，并计算总生物量和根冠比。
1.3 数据处理与统计分析
试验结果采用Excel和SPSS进行数据录入、统计与分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对木棉叶片相对含水量（RWC）的影响
干旱胁迫下，植物体内水分含量下降，首先表现在叶片相对含水量和水分亏缺度上。植物叶片相对含水量可反映逆境下植物的保水能力，是植物水分状况的重要指标。如图1所示，随着干旱胁迫时间的延长，RWC呈降低的趋势，干旱7、14和21 d与对照相比，分别比对照下降了13.16%、22.81%和25.94%，差异达显著水平（p<0.05）；说明干旱胁迫下，土壤可利用的水分减少，导致叶片相对含水量减小。
2.2 干旱胁迫对木棉叶片POD和CAT活性的影响
POD和CAT是植物体内抗氧化的酶，可以减少逆境对植物的伤害。如图2所示，与对照相比，POD活性增加，整体呈现先上升后下降的趋势，在干旱7 d时，POD活性达到最大为452 565 U/g，干旱7、14和21 d分别比对照增加了35.30%、11.83%和11.69%，不同干旱时间之间差异不显著；相对POD来说，CAT活性变化较缓慢，其也呈现先上升后下降的趋势，干旱7 d时其活性与对照相差不大，在干旱14 d时达到最大为1 838 U/g，干旱7、14和21 d分别比对照增加了1.03%、78.69%和70.58%，不同干旱时间之间差异显著（p<0.05）。 2.3 干旱胁迫对木棉叶片PRO和MDA含量的影响
随着干旱胁迫时间的延长，PRO含量逐渐增加（图3），干旱前期，PRO含量增加较平缓，干旱后期，其含量增加幅度较快，干旱21 d时PRO含量达137.49 μg/g，不同干旱时间PRO含量分别增加了48.31%、63.31%和175.05%，差异达显著水平（p<0.05）；MDA含量与干旱胁迫时间成正比，干旱7 d和14 d，其含量增加较少，干旱21 d增加较多，不同干旱胁迫时间，MDA含量分别增加了5.21%、10.55%和30.60%，差异达显著水平（p<0.05）。
2.4 干旱胁迫对木棉叶片总生物量和根冠比的影响
干旱胁迫对植物生长的影响最终体现在生物量的积累上，因此它可以比较直观地反映胁迫条件与植物生长之间的关系，而根冠比反映了植物根系与地上部分之间干物质积累的关系。如图4所示，干旱胁迫下，随着胁迫时间的延长，总生物量在中间有小幅度的波动，但总体呈降低的趋势，与对照相比，干旱7、14和21 d分别减少了39.03%、35.85%和51.91%，差异达显著水平（p<0.05）；根冠比则随胁迫时间的延长而升高，干旱7、14和21 d的根冠比分别提高了0.27%、12.78%和20.29%，但不同胁迫时间之间根冠比差异均未达显著水平。
2.5 有关生理指标之间的相关性分析
干旱胁迫下木棉各生理生化指标相关性分析结果表明（表1），叶片相对含水量与过氧化氢酶、脯氨酸和丙二醛呈极显著负相关，与过氧化物酶呈正相关；过氧化物酶与过氧化氢酶、脯氨酸和丙二醛呈负相关；过氧化氢酶与脯氨酸和丙二醛呈显著正相关；丙二醛与脯氨酸呈极显著正相关。
3 讨论与结论
干旱胁迫会引起植物体内相对含水量、细胞内渗透物质、膜系统保护酶活性等一系列的生理变化[22]。叶片相对含水量表示叶片保水力的大小，可以直接反映植物体内的水分状况，叶片相对含水量的下降，是对干旱胁迫的一种适应性反应。在本研究中，木棉随干旱时间的延长，RWC逐渐降低，干旱21 d时比对照减少了25.94%，但仍能保持在65%以上，说明木棉叶片具有一定的保水力。
逆境胁迫下，植物体内会发生氧化胁迫，植物会通过提高抗氧化酶的活性来适应逆境[23]。POD和CAT是细胞脂膜过氧化作用中氧自由基清除酶系统中的关键酶，可以解除或减轻干旱胁迫中膜脂过氧化对细胞膜的损伤[24]，本研究结果显示，干旱胁迫下，POD和CAT活性均增大，说明木棉通过增加保护酶活性以减小干旱对其的伤害。但随干旱时间的延长，POD和CAT活性都呈先上升后下降的趋势，其活性分别在7 d和14 d时达高峰，说明在一定干旱胁迫范围内，保护酶能有效清除活性氧；而随着干旱时间的延长，胁迫超出了植物耐受限度，酶的活性受到破坏，自由基的积累超过了其清除能力，推测若干旱时间继续延长，酶活性将可能低于对照处理。这与井大炜等[25]对杨树、艾丽皎等[5]对南川柳的研究结果相一致。
干旱胁迫下，膜质过氧化会引起MDA积累[26]。PRO是植物体内重要的渗透调节物质，PRO含量的增加对维持细胞膜的完整性起重要作用[24]。试验结果显示，随着干旱时间的延长，木棉体内PRO和MDA含量逐渐增加，这与干旱胁迫对甘薯[27]和金光杏梅[28]影响的研究结果一致，说明干旱下膜系统受到一定破坏。干旱前期，含量增加缓慢，后期增加较快，说明前期一定干旱胁迫范围内，由于保护酶的作用，膜系统受到损害程度较轻，后期保护酶受到破坏，膜系统受干旱胁迫损害较严重。PRO与RWC呈极显著负相关关系，说明PRO积累对干旱等渗透胁迫有反应；MDA与POD呈负相关，与CAT呈显著正相关，说明干旱胁迫导致MDA积累，进而抑制POD活性，而CAT可能参与活性氧的生成，引发膜脂过氧化作用，这与干旱对大丽花[29]的研究结果一致。
植物在生长过程中，需要不断调整其生长和生物量的分配策略来适应环境变化。干旱胁迫下，植物通过增大地下部分比例来提高水分及养分的利用效率。本试验中，不同干旱胁迫时间内，木棉总生物量大体呈下降的趋势，且下降幅度较大，说明干旱抑制了木棉的生长；根冠比则随干旱时间延长而增大，这与干旱胁迫对杨梅的研究[30]相同，说明干旱胁迫下，木棉通过调整了生物量的分配，扩大根系来增加对逆境的适应能力。
高洁[31]曾对干热河谷植物的耐旱性进行研究，得出木棉相对其他几种植物耐旱性较弱，但仍具有很强的耐旱性。本研究中也表明干旱胁迫处理后，木棉通过改变体内相对含水量、抗氧化酶活性、膜脂过氧化指标及生物量，提高对干旱的适应力，具有一定的抗旱性。但试验不能完全模拟植物复杂的生长环境，同一种植物在不同的生长发育阶段对干旱响应的机理和耐受能力也是有差别的，因此对于木棉的抗旱性还有待深入研究。
参考文献
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关键词 木棉；干旱胁迫； 生理生化
中图分类号 Q945 文献标识码 A
Abstract A pot experiment was conducted to study the effects of different drought time on the physiological characteristics of Bombax ceiba. The results showed that the seedlings represented obvious stress reaction. When the drought stress lasted， the leaf relative water content decreased， the activity of protective enzyme also changed，with peroxidase and catalase activity decreased after an initial increase， the contents of proline and malondialdehyde continued to increase， the total biomass reduced and root shoot ratio increased.
Key words Bombax ceica； Drought stress； Physiology
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.023
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1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验选用生长一致的一年生盆栽实生木棉苗，于2013年9月底将苗移入温室大棚内，定期浇透水使其恢复生长，同时为了保证试验期间幼苗的生长不受养分限制，施入有机肥。于10月上旬进行干旱胁迫试验，试验设置4个处理，每个处理10次重复，分别为干旱0、7、14和21 d，其中0 d设为对照组（CK），试验中采用称重法测量土壤相对含水量（土壤相对含水量=土壤含水量/土壤饱和含水量），即每处理随机选取5盆分别在试验开始和胁迫处理后称重，并求均值，测定结果分别为：79.31%、57.25%、42.44%、30.54%，为本研究提供参考准线。
1.2 指标测定
干旱胁迫处理后，选取植株上部健康成熟叶片（枝顶端往下第二至第三轮3～5片），进行相关生理指标测定。叶片相对含水量采用浸泡烘干法[20]测定。过氧化物酶测定采用愈创木酚法[21]，过氧化氢酶测定采用紫外吸收法[21]。脯氨酸含量采用茚三酮显色法测定[21]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[21]。干旱处理完成后，每处理选择5株长势较一致的苗，用水将根系冲洗干净，分离植株的枝条叶片和根，于105 ℃的烘箱中杀青15 min，在80 ℃烘箱内烘干至恒重，分别称量枝条、叶片和根的干重，并计算总生物量和根冠比。
1.3 数据处理与统计分析
试验结果采用Excel和SPSS进行数据录入、统计与分析。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对木棉叶片相对含水量（RWC）的影响
干旱胁迫下，植物体内水分含量下降，首先表现在叶片相对含水量和水分亏缺度上。植物叶片相对含水量可反映逆境下植物的保水能力，是植物水分状况的重要指标。如图1所示，随着干旱胁迫时间的延长，RWC呈降低的趋势，干旱7、14和21 d与对照相比，分别比对照下降了13.16%、22.81%和25.94%，差异达显著水平（p<0.05）；说明干旱胁迫下，土壤可利用的水分减少，导致叶片相对含水量减小。
2.2 干旱胁迫对木棉叶片POD和CAT活性的影响
POD和CAT是植物体内抗氧化的酶，可以减少逆境对植物的伤害。如图2所示，与对照相比，POD活性增加，整体呈现先上升后下降的趋势，在干旱7 d时，POD活性达到最大为452 565 U/g，干旱7、14和21 d分别比对照增加了35.30%、11.83%和11.69%，不同干旱时间之间差异不显著；相对POD来说，CAT活性变化较缓慢，其也呈现先上升后下降的趋势，干旱7 d时其活性与对照相差不大，在干旱14 d时达到最大为1 838 U/g，干旱7、14和21 d分别比对照增加了1.03%、78.69%和70.58%，不同干旱时间之间差异显著（p<0.05）。 2.3 干旱胁迫对木棉叶片PRO和MDA含量的影响
随着干旱胁迫时间的延长，PRO含量逐渐增加（图3），干旱前期，PRO含量增加较平缓，干旱后期，其含量增加幅度较快，干旱21 d时PRO含量达137.49 μg/g，不同干旱时间PRO含量分别增加了48.31%、63.31%和175.05%，差异达显著水平（p<0.05）；MDA含量与干旱胁迫时间成正比，干旱7 d和14 d，其含量增加较少，干旱21 d增加较多，不同干旱胁迫时间，MDA含量分别增加了5.21%、10.55%和30.60%，差异达显著水平（p<0.05）。
2.4 干旱胁迫对木棉叶片总生物量和根冠比的影响
干旱胁迫对植物生长的影响最终体现在生物量的积累上，因此它可以比较直观地反映胁迫条件与植物生长之间的关系，而根冠比反映了植物根系与地上部分之间干物质积累的关系。如图4所示，干旱胁迫下，随着胁迫时间的延长，总生物量在中间有小幅度的波动，但总体呈降低的趋势，与对照相比，干旱7、14和21 d分别减少了39.03%、35.85%和51.91%，差异达显著水平（p<0.05）；根冠比则随胁迫时间的延长而升高，干旱7、14和21 d的根冠比分别提高了0.27%、12.78%和20.29%，但不同胁迫时间之间根冠比差异均未达显著水平。
2.5 有关生理指标之间的相关性分析
干旱胁迫下木棉各生理生化指标相关性分析结果表明（表1），叶片相对含水量与过氧化氢酶、脯氨酸和丙二醛呈极显著负相关，与过氧化物酶呈正相关；过氧化物酶与过氧化氢酶、脯氨酸和丙二醛呈负相关；过氧化氢酶与脯氨酸和丙二醛呈显著正相关；丙二醛与脯氨酸呈极显著正相关。
3 讨论与结论
干旱胁迫会引起植物体内相对含水量、细胞内渗透物质、膜系统保护酶活性等一系列的生理变化[22]。叶片相对含水量表示叶片保水力的大小，可以直接反映植物体内的水分状况，叶片相对含水量的下降，是对干旱胁迫的一种适应性反应。在本研究中，木棉随干旱时间的延长，RWC逐渐降低，干旱21 d时比对照减少了25.94%，但仍能保持在65%以上，说明木棉叶片具有一定的保水力。
逆境胁迫下，植物体内会发生氧化胁迫，植物会通过提高抗氧化酶的活性来适应逆境[23]。POD和CAT是细胞脂膜过氧化作用中氧自由基清除酶系统中的关键酶，可以解除或减轻干旱胁迫中膜脂过氧化对细胞膜的损伤[24]，本研究结果显示，干旱胁迫下，POD和CAT活性均增大，说明木棉通过增加保护酶活性以减小干旱对其的伤害。但随干旱时间的延长，POD和CAT活性都呈先上升后下降的趋势，其活性分别在7 d和14 d时达高峰，说明在一定干旱胁迫范围内，保护酶能有效清除活性氧；而随着干旱时间的延长，胁迫超出了植物耐受限度，酶的活性受到破坏，自由基的积累超过了其清除能力，推测若干旱时间继续延长，酶活性将可能低于对照处理。这与井大炜等[25]对杨树、艾丽皎等[5]对南川柳的研究结果相一致。
干旱胁迫下，膜质过氧化会引起MDA积累[26]。PRO是植物体内重要的渗透调节物质，PRO含量的增加对维持细胞膜的完整性起重要作用[24]。试验结果显示，随着干旱时间的延长，木棉体内PRO和MDA含量逐渐增加，这与干旱胁迫对甘薯[27]和金光杏梅[28]影响的研究结果一致，说明干旱下膜系统受到一定破坏。干旱前期，含量增加缓慢，后期增加较快，说明前期一定干旱胁迫范围内，由于保护酶的作用，膜系统受到损害程度较轻，后期保护酶受到破坏，膜系统受干旱胁迫损害较严重。PRO与RWC呈极显著负相关关系，说明PRO积累对干旱等渗透胁迫有反应；MDA与POD呈负相关，与CAT呈显著正相关，说明干旱胁迫导致MDA积累，进而抑制POD活性，而CAT可能参与活性氧的生成，引发膜脂过氧化作用，这与干旱对大丽花[29]的研究结果一致。
植物在生长过程中，需要不断调整其生长和生物量的分配策略来适应环境变化。干旱胁迫下，植物通过增大地下部分比例来提高水分及养分的利用效率。本试验中，不同干旱胁迫时间内，木棉总生物量大体呈下降的趋势，且下降幅度较大，说明干旱抑制了木棉的生长；根冠比则随干旱时间延长而增大，这与干旱胁迫对杨梅的研究[30]相同，说明干旱胁迫下，木棉通过调整了生物量的分配，扩大根系来增加对逆境的适应能力。
高洁[31]曾对干热河谷植物的耐旱性进行研究，得出木棉相对其他几种植物耐旱性较弱，但仍具有很强的耐旱性。本研究中也表明干旱胁迫处理后，木棉通过改变体内相对含水量、抗氧化酶活性、膜脂过氧化指标及生物量，提高对干旱的适应力，具有一定的抗旱性。但试验不能完全模拟植物复杂的生长环境，同一种植物在不同的生长发育阶段对干旱响应的机理和耐受能力也是有差别的，因此对于木棉的抗旱性还有待深入研究。
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