【摘 要】
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细胞分裂素（Cytokinin,CTK）调控植物细胞分裂分化,在植物根系发育过程中发挥关键作用。细胞分裂素氧化酶（Cytokinin oxidase,CKX）不可逆的降解CTK,进而调节依赖CTK浓度的生理过程。硫化氢（Hydrogen sulfide,H2S）是一种重要的气体信号分子,积极参与调节植物生长发育和逆境响应。在植物体内H2S可以和多种植物激素（如生长素、乙烯、脱落酸等）相互作用共同调
【基金项目】
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陕西省自然科学基础研究计划-重点项目（编号:2021JZ-14）
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细胞分裂素（Cytokinin,CTK）调控植物细胞分裂分化,在植物根系发育过程中发挥关键作用。细胞分裂素氧化酶（Cytokinin oxidase,CKX）不可逆的降解CTK,进而调节依赖CTK浓度的生理过程。硫化氢（Hydrogen sulfide,H2S）是一种重要的气体信号分子,积极参与调节植物生长发育和逆境响应。在植物体内H2S可以和多种植物激素（如生长素、乙烯、脱落酸等）相互作用共同调节植物的代谢和发育过程,但是关于H2S与CTK交叉互作关系的尚未明确。H2S介导的S-硫巯基化修饰是一种新发现的蛋白质翻译后修饰类型,可以直接调节蛋白质的活性和功能。本文章以拟南芥为材料,深入探索H2S介导CKX2蛋白S-硫巯基化修饰与CTK交叉互作调节植物根系发育的分子机制。主要研究结果如下:1.证明拟南芥CKX2存在S-硫巯基化修饰。克隆拟南芥CKX2基因,原核表达并纯化体外重组蛋白。利用高分辨液质联用质谱仪（Liquid chromatography-MS/MS,LC-MS/MS）证明CKX2上存在S-硫巯基化修饰,利用二级质谱分析明确S-巯基化修饰位点。2.表达纯化SPCKX2WT（SP代表信号肽）和无信号肽的CKX2WT以及对应的所有Cys残基突变的点突蛋白。利用改良生物素置换法（Modified biotin switch method,MBSM）证明了H2S介导SPCKX2WT和CKX2WT发生S-硫巯基化修饰和CKX2蛋白S-硫巯基化修饰位点的专一性。3.对拟南芥总CKX、重组SPCKX2WT和CKX2WT进行酶活性分析,发现外源Na HS处理提高了拟南芥总CKX、SPCKX2WT和CKX2WT对CTK的降解能力。对CKX2CSSHA、CKX2C1-A、CKX2C2-A、CKX2C3-A进行酶活分析发现,目标位点的Cys残基突变后CKX2失去对H2S的响应,酶活促进作用消失,但是其它位点突变后H2S仍然可以促进酶活升高。因此,H2S介导的S-硫巯基化修饰正向调控CKX2的酶活。4.Na HS和KT外源处理野生型拟南芥发现H2S和CTK在根毛伸长、侧根发生和伸展、主根根尖端生长素分布上起着相反的作用,证明了CKX2的S-硫巯基化修饰是H2S和CTK相互作用的桥梁,使H2S和CTK在根系发育方面起着拮抗作用。5.以野生型拟南芥为遗传背景,构建过表达CKX2株系。观察发现过表达CKX2拟南芥莲座部分体积和莲座叶面积都变小,叶片的弯曲程度变小,说明CKX2的表达量上调很明显。对OE LCD/oasa1、WT、OE CKX2和ckx2四种遗传株系进行夹角分析发现OE CKX2株系和OE LCD/oasa1株系中主根与侧根之间的夹角变小,ckx2株系中主根与侧根之间的夹角变大,进一步证明H2S对CKX2的S-硫巯基化修饰抑制侧根的伸展。综上所述,H2S能使CKX2发生S-硫巯基化修饰,S-硫巯基化修饰正向调控CKX2酶活,降低了CTK的含量。CKX2的S-硫巯基化修饰是H2S和CTK相互作用的桥梁,使H2S和CTK在拟南芥根毛伸长、侧根发生和伸展以及主根根尖端生长素分布方面呈现出拮抗作用,共同调控拟南芥根系发育。
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