【摘 要】
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毛竹（Phyllostachys edulis）,一种大型的笋材两用散生竹,遵循着“慢-快-慢”的生长规律,可在两个月内完成20 m的高生长,是世界上生长速度最快的植物之一。竹笋-幼竹的生长发育需要非结构性碳水化合物（Non-structural carbohydrates,NSC）供应,但目前对其生长发育过程淀粉等营养物质的贮存场所尚不清楚。本文选择两个毛竹生长差异明显的气候区——北亚热带气候区
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毛竹（Phyllostachys edulis）,一种大型的笋材两用散生竹,遵循着“慢-快-慢”的生长规律,可在两个月内完成20 m的高生长,是世界上生长速度最快的植物之一。竹笋-幼竹的生长发育需要非结构性碳水化合物（Non-structural carbohydrates,NSC）供应,但目前对其生长发育过程淀粉等营养物质的贮存场所尚不清楚。本文选择两个毛竹生长差异明显的气候区——北亚热带气候区（浙江吴兴）和中、南亚热带气候过渡区（福建华安）的毛竹笋及其连接竹鞭的四个不同生长时期——冬笋时期（S0）、春季竹笋即将出土生长时期（S1）、竹笋出土50 cm时期（S2）和竹笋出土150 cm时期（S3）为平行研究对象,观察不同生长时期毛竹笋淀粉形态结构和分布,比较不同生长时期可溶性糖和淀粉代谢的空间分布,综合分析毛竹笋生长过程淀粉粒结构和淀粉代谢酶活性变化规律;同时利用转录组方法探索毛竹笋生长过程参与淀粉代谢的关键基因表达,期望阐明毛竹笋生长发育过程淀粉动态变化规律,揭示NSC储存、分配与竹笋生长发育关系。主要研究结果如下:（1）组织结构结果显示,随着毛竹笋生长发育,细胞体积增大,基部细胞先发育成熟,上部仍处于细胞分裂状态。竹鞭的纤维细胞、薄壁细胞出现明显细胞壁增厚现象。两个地区毛竹笋不同生长发育时期均是上部淀粉粒多而小,基部少而大;淀粉粒贮存在薄壁细胞中,多分布在维管束周边的薄壁细胞内;竹笋淀粉粒主要是椭圆形,充实良好;一年生的竹鞭淀粉粒形态与竹笋相似,二年、四年生的竹鞭淀粉粒大,具有明显的无定形通道;淀粉粒以出芽、缢缩增殖为主。（2）NSC含量和淀粉代谢酶活性分析表明,在冬笋阶段,淀粉、可溶性糖含量最高,随着竹笋生长发育,淀粉、可溶性糖含量逐渐下降,在S3可溶性糖降到最低而淀粉含量略微上升,但仍低于冬笋时期;在四个不同生长发育时期,毛竹笋上部的可溶性糖和淀粉含量均显著高于毛竹笋基部;淀粉合成相关酶（AGPase、GBSS和SBE）和淀粉水解酶（α-淀粉酶和β-淀粉酶）活性随着竹笋的生长发育呈“先降后增”的变化趋势;淀粉合成酶活性从基部往顶部递增,淀粉水解酶从基部往顶部递减;竹鞭的淀粉合成相关酶和淀粉水解酶活性显著高于竹笋,但竹鞭的可溶性糖、淀粉含量显著低于竹笋,支链淀粉比例在竹鞭中显著下降,三年生竹鞭的淀粉、葡萄糖和果糖含量显著高于一年、两年和四年生竹鞭。（3）转录组分析显示共获得178.63 Gb Clean Data,51633个表达基因。对不同时期毛竹笋顶部和基部的差异表达基因进行GO功能注释,其中参与的生物学过程最多的DEGs为细胞过程和代谢过程,构成细胞的组分的DEGs为细胞器和细胞组分,实现的分子功能较多的DEGs为催化活性和连结;通过KEGG富集分析表明,在毛竹笋不同生长发育时期的淀粉和蔗糖代谢途径相关基因表达水平存在显著差异,其中74个基因参与毛竹笋上部淀粉和蔗糖代谢途径,70个基因参与毛竹笋基部淀粉和蔗糖代谢途径;在冬笋时期编码淀粉合成相关酶基因显著上调,随后下调,与淀粉代谢酶及淀粉含量变化趋势几乎吻合,尤其在冬笋和春季即将出土生长发育时期;通过基因互作分析,编码AGPase（PH02Gene12545、PH02Gene44838、PH02Gene17166和PH02Gene13620）和SBE（PH02Gene14970、PH02Gene31595、PH02Gene06165和PH02Gene29656）基因为淀粉和蔗糖代谢途径的核心基因。综上所述,两个地区的毛竹笋生长发育过程存在可溶性糖、淀粉含量及淀粉代谢酶活性的差异,但毛竹笋生长发育过程的内在淀粉动态变化规律呈现一致性。毛竹笋四个不同生长发育阶段,毛竹笋体淀粉代谢均以积累为主,是淀粉贮存的主要器官;竹鞭淀粉代谢以其水解为主,主要发挥母竹与新笋的营养物质运输的“管道”作用。毛竹笋地下生长发育时期（S0和S1）淀粉代谢基因在转录水平上发挥作用,在地上生长发育时期（S2和S3）淀粉代谢基因主要在转录后水平发挥作用,编码AGPase、SBE的基因为毛竹笋生长过程淀粉和蔗糖代谢途径的关键基因。
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