茜草科蔓虎刺属与虎刺属的分子系统与生物地理学研究

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蔓虎刺属(Mitchella L.)与虎刺属(Damnacanthus Gaertn.f.)是茜草科中亲缘关系很近的两个属。蔓虎刺属仅包含两个种,是茜草科中唯一一个呈东亚(Mitchella undulata)-北美东部(Mitchella repens)间断分布的具灌木性质的草本类群;虎刺属是分布于东亚的常绿灌木,约有13个种。本研究利用叶表皮微形态学,分子系统学以及生物地理学的方法来探讨这两属的系统发育关系以及它们的生物地理起源、分化和散布途径。   首次对蔓虎刺属2个种和虎刺属7个种的叶表皮进行了光学显微观察,发现在光学显微镜下蔓虎刺属上表皮细胞都为无规则形,在该属内种间并无分类学意义;虎刺属上表皮细胞有两种不同的形状:不规则形和多边形。下表皮细胞的光学显微结构在本研究所涉及的这两个属内所有种中都很相似,没有明显区别,下表皮的微形态在这两属中比较稳定,支持它们的近缘关系;而且这两个属的气孔器下陷,今后对它们的电子显微观察可能可以提供一些分类学信息。   分子系统学涉及两属的共23个个体,包括蔓虎刺属的所有2个种以及虎刺属的13个种中的8个种。本研究选用了1个核基因片段(ITS)和4个叶绿体片段(rbcL、rps16、atpB-rbcL和trnL-F),基于简约法和贝叶斯法来推测蔓虎刺属内及其与虎刺属的系统关系。两种方法的结果都支持这两属互为单系而且进一步验证了这两属为姐妹类群。蔓虎刺属分为两支,一支为东亚分布的波状蔓虎刺Mitchella undulata,另一支为新世界分布的蔓虎刺Mitchella repens。虎刺属分成4个支持率很高的分支:(1)短刺虎刺Damnacanthus giganteus,柳叶虎刺Damnacanthus labordei,四川虎刺Damnacanthus officinarum和浙皖虎刺的两个个体(Damnacanthus macrophyllus Nie2241, Nie2240);(2)云贵虎刺Damnacanthus henryi和海南虎刺Damnacanthus hainanensis;(3)浙皖虎刺Damnacanthus macrophyllus Deng109和大卵叶虎刺Damnacanthus major;(4)虎刺Damnacanthus indicus.的两个个体: Damnacanthus indicusHuang042和Damnacanthus indicus Huang054。本研究中,虎刺Damnacanthus indicus,短刺虎刺Damnacanthus giganteus和云贵虎刺Damnacanthus henryi的单系地位都得到了支持,而且虎刺位于整个属的基部。   基于1个核基因片段(ITS)和4个叶绿体片段(rbcL、rps(1)6、atpB-rbcL和trnL-F),利用BEAST软件估算的分化时间表明蔓虎刺属和虎刺属起源于13.46个百万年前,在该属内分布最广且位于系统位置基部的虎刺最先于9.28个百万年前分化出来。而蔓虎刺属东亚和北美的两个种则分化于7.73个百万年前(晚中新世),与此同时(约7.67个百万年),虎刺属开始进一步分化出其它的种。起源地分析软件RASP的分析表明虎刺属和蔓虎刺属都起源于东亚,虎刺属很可能是在晚中新世向南迁移的过程中进一步分化的,而半灌木性质的蔓虎刺属则有可能是在东亚起源于其木本祖先,并在晚中新世的时候通过白令陆桥扩散到北美的。  
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