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杨树异源三倍体具有突出的营养生长优势。本研究以3个不同2n雌配子诱导途径来源的‘哲引3号杨’(Populus pseudo-simonii×P.nigra var.italica)ב北京杨’（P.×beij ing ensis）杂种三倍体群体，以及同亲本组合的二倍体群体不同叶位叶片为研究材料，利用转录组测序(RNA-seq)和miRNA高通量测序技术，通过对不同叶位叶片的光合作用、细胞超微结构、生理生化、基因表达和miRNA表达等研究，分析了基因表达变化特点及miRNA对基因表达的调控作用，揭示杨树异源三倍体营养生长优势形成的分子机理。主要研究结果如下: (1)青杨异源三倍体群体的株高、基径、光合作用、叶绿素含量、叶面积和单叶光合能力均显著高于二倍体群体。大部分生长较高的植株具有高光合作用、较大的叶面积和较高的叶绿素含量（高光合速生类型），但也发现少量光合速率低、叶面积小、叶片数量多且生长量大的植株（低光合速生类型）。相关性分析表明生长与光合指标、叶绿素含量、叶面积之间呈极显著正相关。对不同叶位叶片进行光合作用测定表明，三倍体不同叶位叶片的光合速率高于二倍体，在植株的中下部位，三倍体比二倍体仍具有更高的光合作用，表明三倍体叶片衰老相对更慢。 (2)青杨异源三倍体基因剂量具有时序性表达特点。在与营养生长调控网络直接相关的代谢通路中，三倍体只有部分基因呈现剂量效应，不同加倍途径获得的三倍体及三倍体不同叶位叶片的各个调控通路的差异基因不相同，无明显的规律，表明基因在三倍体细胞内的转录、表达量具有时序性，即三倍体细胞中表现出剂量效应的基因通过翻译产生代谢过程需要的酶蛋白，是以其上游相邻基因在早一时间段内表现剂量效应所合成的产物为底物，完成自己的代谢过程，其产物是该基因的下游相邻基因在下一时间段内表现剂量效应完成代谢过程的底物。 (3)不同染色体加倍途径来源、不同光合速率类型的青杨异源三倍体的不同叶位叶片差异表达基因存在一定的差异。与二倍体相比，高光合速生类型三倍体植株约有10275个差异表达基因，低光合速生类型植株有16394个差异表达基因。低光合与高光合速生类型三倍体与二倍体相比所涉及到的差异基因类型基本一致，只是数量上有所不同。低光合三倍体类型生长快的原因可能是由于其细胞分裂素、玉米素、赤霉素合成与信号转导更旺盛，使得叶片数量更多所致。 (4)青杨异源三倍体叶绿素合成能力比二倍体更强，叶绿体衰老更慢。从叶绿素的合成与降解相关基因表达来看，与叶绿素合成相关的PORA在三倍体中上调表达。生理验证发现，三倍体的叶绿体数量、叶绿素含量显著高于二倍体，分别为二倍体的1.3和1.2倍，叶绿素酶活性显著低于二倍体;而通过电镜超微结构的观察发现，5、10叶位上三倍体与二倍体的叶绿体结构差别不大，但25叶位上二倍体叶片中叶绿体解体情况比三倍体严重。 (5)青杨异源三倍体的光捕获、光合作用、碳固定效率及糖类、淀粉合成与分解能力高于二倍体。与二倍体相比，三倍体中参与光捕获的LHC家族基因;类囊体膜上两大多亚基蛋白复合物合成相关基因Psa和Psb家族成员;以及参与卡尔文循环过程的重要基因GAPDH、FBP、PFK等上调表达。对光合验证发现不同叶位叶片上三倍体的光合速率显著高于二倍体，与基因表达结果基本一致。三倍体中参与蔗糖形成和分解的重要基因SUS、SPS;参与淀粉合成和分解的重要基因SS、ISA、AMS、DBE、BAM、AMY、EMB上调表达。对碳同化的重要产物糖类、淀粉含量以及相关合成、分解酶(SUS、SPS、AMS)活力进行测定验证，发现不同加倍途径来源三倍体的淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖含量，以及相关酶活力均显著高于二倍体。 (6)青杨异源三倍体内源激素合成与信号转导过程更旺盛。包括生长素响应调节子ARR; BR信号过程中的主要转录因子BZR1;参与细胞分裂素合成的细胞分裂素氧化酶基因CKX;赤霉素合成的赤霉素氧化酶基因GA20ox、GA3ox;参与细胞周期调控的基因CYCD3; ABA受体蛋白PYL、响应元素ABF3基因等在三倍体中上调表达。同时对IAA、GA3、 ZT、ABA含量进行测定发现，三倍体中IAA，GA3，ZT的含量在5和25叶位上均要高，而ABA的含量在5叶位更低，25叶位无差异，与基因表达结果基本一致。 (7)对青杨异源三倍体和二倍体miRNA表达分析发现，共筛选到59个差异miRNA。结合相同时期的转录组数据发现，差异表达的miRNA共靶向22个差异表达基因，有19对具有负调控关系。差异表达靶基因主要涉及到与盐胁迫、硫胁迫、木质素合成等相关的生物学过程，并未发现与营养生长性状直接相关的差异表达靶基因，表明青杨异源三倍体中与营养生长性状直接相关的miRNA的表达无剂量效应，使得对靶基因的负调控作用相对减弱，推测这是导致青杨异源三倍体营养生长优势的重要表观遗传机制之一。而与二倍体相比，生理时钟抑制子LHY在高光合和低光合青杨异源三倍体类型中有所差异，表明杨树三倍体可能并不遵循拟南芥四倍体类似的生理时钟调控模式。 综上，在青杨异源三倍体中，与营养生长性状直接相关的miRNA表达不表现出剂量效应，导致负调控作用相对减弱;而基因表达具有剂量效应，导致大部分三倍体叶片的光合作用、蔗糖和淀粉的合成与代谢、及内源激素含量显著高于二倍体;加上三倍体叶片面积更大或叶片更多，使光合面积增大，叶绿体降解相对更慢，使得光合时间延长;导致青杨异源三倍体比二倍体更具有营养生长优势。