论文部分内容阅读
系统演化是生命科学研究的核心。叶绿体基因组具有基因组小、拷贝多、进化保守等特点，成为研究植物系统演化的重要对象。本研究选用叶绿体基因组及其相关核基因为研究对象，采用极大似然法分析了真叶植物叶绿体基因的适应性进化、买麻藤类植物叶绿体基因替换速率加速式样及导致这种加速可能的原因、克隆并分析了rbcS基因家族进化历程。 真叶植物包括蕨类植物、裸子植物和被子植物，迄今为止已积累有较为丰富的真叶植物叶绿体基因组全序列数据。作者选取了29种真叶植物的叶绿体基因组全序列，采用PAML软件基于位点间可变ω模型，分别分析了蕨类植物、裸子植物和被子植物叶绿体基因的适应性进化。结果显示:(1)蕨类植物、裸子植物和被子植物各有6.5％、7.5％和19.2％的叶绿体基因受正选择作用;被子植物经历正选择的叶绿体基因数目明显比蕨类和裸子植物为多;(2)经历正选择作用的叶绿体基因主要是遗传系统和光合系统基因，它们的编码产物涉及叶绿体蛋白质合成、基因转录、能量转化与调节及光合作用等过程。因此叶绿体功能基因可能在真叶植物对陆生生态环境的适应过程中起作用。 买麻藤类是真叶植物中一个较为特殊的类群，它的系统位置和分子水平的进化一直是研究的热点。以前的研究注意到买麻藤类叶绿体基因表现出了明显的替换速率加快现象。然而，买麻藤类基因进化加速的原因到底是自然选择、遗传漂变、抑或二者共同的作用，还所知甚少。为了探讨这些问题，我们采用最大似然法，分析了买麻藤类和其他裸子植物的59个共有叶绿体基因的非同义替换速率dN、同义替换速率dS，以及dN/dS比值。结果表明:(1)买麻藤类的叶绿体基因中分别有48个基因的dN值及50个基因的dS值明显高于其他裸子植物的;(2)大部分基因dN的加速幅度小于dS;(3)相比于其他裸子植物，买麻藤类有22个基因的dN/dS值显著较小;(4)买麻藤类叶绿体基因的dN/dS值表现出极大的异质性，最高和最低值相差40倍。推测买麻藤类叶绿体基因速率的增加与其较短的世代时间和较矮的植株高度相关联，而dN/dS值的降低可能与其占居的特殊生境相关。 Rubisco是植物光合作用的关键酶，既催化CO2固定，又催化光呼吸中碳的氧化。在高等植物和藻类中，其小亚基(RBCS)由核基因rbcS基因家族编码。然而，由于rbcS序列信息的缺乏，对于石松类植物rbcS基因的序列特征一直不太清楚。近年来，石松类植物江南卷柏全基因组序列的测定和公布，为研究石松类rbcS基因提供了条件。本研究参考已公布的江南卷柏全基因组序列，对深绿卷柏和兖州卷柏的rbcS基因予以了克隆和测序，分析了卷柏属rbcS基因家族的序列特征。发现卷柏属rbcS成员仅有2个，序列相似度在97％以上，且都具有典型的rbcS基因家族结构域PF00101。同时利用目前已经公布的16种模式植物的全基因组序列，在全序列水平分析了rbcS基因家族的进化。研究发现:(1)卷柏中仅存在2个rbcS基因家族成员，在16种模式植物中是第二少的;(2)苔藓植物小立碗藓rbcS基因家族成员数量发生了急剧扩张;(3)仅被子植物的rbcS基因具有rbcS基因家族结构域PF12338;(4) rbcS基因家族存在协同进化现象，同一物种内的各rbcS基因家族成员聚在一起。这为进一步研究卷柏及其他植物rbcS基因家族的进化及功能奠定了基础。