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【摘要】 神经冲动的产生及其传导是高中生物教学的重点和难点， 也是高考常考的知识点之一，而跨膜电位（静息电位和动作电位）形成的离子基础和产生机制是理解这一难点的基础和关键。本文通过较全面的对跨膜电位进行解析，希望能使广大师生更好的理解这一内容。
【关键词】 电位 离子基础 产生机制
【中图分类号】 G424 【文献标识码】 A 【文章编号】 1006-5962（2012）10（a）-0138-01
跨膜电位，顾名思义，是指膜内外的电位差。早在1939年，Hodgkin等测出了枪乌贼巨轴突膜内外的电位差为50mV，因膜内是负电性，且生理学上把膜外电位规定为零，故记录为-50mV。膜在静息状态下的跨膜电位即为静息电位。当可兴奋细胞（如神经细胞）受到一定的刺激并产生兴奋时，在静息电位的基础上，膜上产生一个电位波动，这个电位波动就称为动作电位，此时跨膜电位就表现为动作电位。深入解析动作电位示意图，能更好的帮助学生理解跨膜电位形成的离子基础和产生机制。
1 静息电位
如图1，静息电位为-70mV，它是如何形成和维持的呢？首先，细胞膜上镶嵌一种特异蛋白质，称为钠钾泵，通过分解ATP释放能量来转运Na+和K+。由于钠钾泵的作用，膜外Na+浓度高，膜内K+浓度高，Na+和K+分别有向膜的另一侧扩散的趋势，但能否真正的实现扩散，则取决于膜对离子通透性的高低。膜上存在有非门控的Na+和K+渗漏通道，持续开放，但由于K+渗漏通道比Na+渗漏通道多的多，所以通常在静息状态下，膜对K+的通透性较高，K+很容易顺浓度梯度流向膜外，而Na+很难进入膜内，因此，静息时，膜主要表现为对K+的通透性，K+外流，膜外正离子浓度高于膜内，这是静息电位产生和维持的主要原因。静息电位接近于K+平衡电位，K+外流至维持膜内外动态平衡水平是形成静息电位的主要离子基础。（如图1）
2 动作电位
动作电位包括去极化，反极化和复极化的相继过程。如图1，膜电位由静息水平迅速减小至零（B点），极化状态取消，即去极化。进而膜极性倒转，变成膜内为正（+30mV，C点）的相反的极化状态，称为反极化，然后膜电位逐渐恢复到静息电位水平，包括C-D，D-E段，称为复极化。动作电位产生的离子基础和机制是如何呢？首先，膜上除了存在上述的非门控离子通道外，还存在门控离子通道，但在静息状态下，这类门控的离子通道处于失活状态，而一旦可兴奋细胞受到足够刺激使门控离子通道激活，则膜对相应离子的通透性就会增大。Na+通道立即被激活，此时膜内外Na+浓度梯度很大，大量Na+内流，引发去极化反极化（A-B，B-C段），并在动作电位峰值C点关闭Na+通道，停止Na+内流。Na+内流是顺浓度梯度的被动转运，不需要消耗能量，但需要Na+通道蛋白的介导，属于协助扩散。K+通道滞后于Na+通道被激活，通透性的增加也较缓慢，导致K+外流逐渐增多，逐渐抵消Na+内流引发的去极化和反极化，直至复极化（C-D，D-E段）。K+外流也是顺浓度梯度的被动转运，属于协助扩散。在复极化过程中，钠钾泵活动增强，将内流的Na+排出，同时将外流的K+重新移入膜内，帮助恢复静息电位。因此，动作电位的产生是由于门控的Na+通道迅速被激活，大量Na+内流造成的。而滞后的K+通道的缓慢激活，导致复极化直至逐渐恢复静息电位。动作电位的整个过程是Na+和K+通道被先后激活的结果，其峰值接近于Na+平衡电位。
例（2011年高考理综浙江卷第3题）实验条件下，单条神经纤维的动作电位示意图如下，下列叙述正确的是：
A.a-b段的Na+内流是需要消耗能量的；
B.b-c段的Na+外流是不需要消耗能量的；
C.c-d段的K+外流是不需要消耗能量的；
D.d-e段的K+内流是需要消耗能量的；
解析：此题就是经典的动作电位图，教师应依据此题和图作以扩展。a-b段和b-c段是动作电位去极化和反极化过程，是由于Na+通道迅速激活，大量Na+内流造成的。Na+内流是顺浓度梯度的被动转运，属于协助扩散。c-d段和d-e段是复极化过程，是由于K+通道激活，K+外流增多，逐渐抵消去极化和反极化，直至引发膜极化状态的恢复。K+外流也是顺浓度梯度的被动转运，属于协助扩散。简而言之，动作电位的上升相——去极化反极化主要是Na+内流，下降相——复极化主要是K+外流，都是协助扩散，不需要消耗能量。故选项C是正确的。什么时候消耗能量？教材里学到过，主动运输需要消耗能量，被动运输不需要消耗能量，在跨膜电位的形成和维持过程中，钠钾泵是主动运输，每消耗一个ATP泵出3个Na+和摄入2个K+，而静息电位时的K+外流，动作电位去极化反极化时的Na+内流和复极化时的K+外流，都是通过相应的离子通道进行的协助扩散，都不需要消耗能量。
参考文献
[1] 王玢，左明雪主编。人体及动物生理学[M]。北京：高等教育出版社，2001.
[2] 翟中和，王喜忠，丁明孝主编。细胞生物学[M]。北京：高等教育出版社，2007.
【关键词】 电位 离子基础 产生机制
【中图分类号】 G424 【文献标识码】 A 【文章编号】 1006-5962（2012）10（a）-0138-01
跨膜电位，顾名思义，是指膜内外的电位差。早在1939年，Hodgkin等测出了枪乌贼巨轴突膜内外的电位差为50mV，因膜内是负电性，且生理学上把膜外电位规定为零，故记录为-50mV。膜在静息状态下的跨膜电位即为静息电位。当可兴奋细胞（如神经细胞）受到一定的刺激并产生兴奋时，在静息电位的基础上，膜上产生一个电位波动，这个电位波动就称为动作电位，此时跨膜电位就表现为动作电位。深入解析动作电位示意图，能更好的帮助学生理解跨膜电位形成的离子基础和产生机制。
1 静息电位
如图1，静息电位为-70mV，它是如何形成和维持的呢？首先，细胞膜上镶嵌一种特异蛋白质，称为钠钾泵，通过分解ATP释放能量来转运Na+和K+。由于钠钾泵的作用，膜外Na+浓度高，膜内K+浓度高，Na+和K+分别有向膜的另一侧扩散的趋势，但能否真正的实现扩散，则取决于膜对离子通透性的高低。膜上存在有非门控的Na+和K+渗漏通道，持续开放，但由于K+渗漏通道比Na+渗漏通道多的多，所以通常在静息状态下，膜对K+的通透性较高，K+很容易顺浓度梯度流向膜外，而Na+很难进入膜内，因此，静息时，膜主要表现为对K+的通透性，K+外流，膜外正离子浓度高于膜内，这是静息电位产生和维持的主要原因。静息电位接近于K+平衡电位，K+外流至维持膜内外动态平衡水平是形成静息电位的主要离子基础。（如图1）
2 动作电位
动作电位包括去极化，反极化和复极化的相继过程。如图1，膜电位由静息水平迅速减小至零（B点），极化状态取消，即去极化。进而膜极性倒转，变成膜内为正（+30mV，C点）的相反的极化状态，称为反极化，然后膜电位逐渐恢复到静息电位水平，包括C-D，D-E段，称为复极化。动作电位产生的离子基础和机制是如何呢？首先，膜上除了存在上述的非门控离子通道外，还存在门控离子通道，但在静息状态下，这类门控的离子通道处于失活状态，而一旦可兴奋细胞受到足够刺激使门控离子通道激活，则膜对相应离子的通透性就会增大。Na+通道立即被激活，此时膜内外Na+浓度梯度很大，大量Na+内流，引发去极化反极化（A-B，B-C段），并在动作电位峰值C点关闭Na+通道，停止Na+内流。Na+内流是顺浓度梯度的被动转运，不需要消耗能量，但需要Na+通道蛋白的介导，属于协助扩散。K+通道滞后于Na+通道被激活，通透性的增加也较缓慢，导致K+外流逐渐增多，逐渐抵消Na+内流引发的去极化和反极化，直至复极化（C-D，D-E段）。K+外流也是顺浓度梯度的被动转运，属于协助扩散。在复极化过程中，钠钾泵活动增强，将内流的Na+排出，同时将外流的K+重新移入膜内，帮助恢复静息电位。因此，动作电位的产生是由于门控的Na+通道迅速被激活，大量Na+内流造成的。而滞后的K+通道的缓慢激活，导致复极化直至逐渐恢复静息电位。动作电位的整个过程是Na+和K+通道被先后激活的结果，其峰值接近于Na+平衡电位。
例（2011年高考理综浙江卷第3题）实验条件下，单条神经纤维的动作电位示意图如下，下列叙述正确的是：
A.a-b段的Na+内流是需要消耗能量的；
B.b-c段的Na+外流是不需要消耗能量的；
C.c-d段的K+外流是不需要消耗能量的；
D.d-e段的K+内流是需要消耗能量的；
解析：此题就是经典的动作电位图，教师应依据此题和图作以扩展。a-b段和b-c段是动作电位去极化和反极化过程，是由于Na+通道迅速激活，大量Na+内流造成的。Na+内流是顺浓度梯度的被动转运，属于协助扩散。c-d段和d-e段是复极化过程，是由于K+通道激活，K+外流增多，逐渐抵消去极化和反极化，直至引发膜极化状态的恢复。K+外流也是顺浓度梯度的被动转运，属于协助扩散。简而言之，动作电位的上升相——去极化反极化主要是Na+内流，下降相——复极化主要是K+外流，都是协助扩散，不需要消耗能量。故选项C是正确的。什么时候消耗能量？教材里学到过，主动运输需要消耗能量，被动运输不需要消耗能量，在跨膜电位的形成和维持过程中，钠钾泵是主动运输，每消耗一个ATP泵出3个Na+和摄入2个K+，而静息电位时的K+外流，动作电位去极化反极化时的Na+内流和复极化时的K+外流，都是通过相应的离子通道进行的协助扩散，都不需要消耗能量。
参考文献
[1] 王玢，左明雪主编。人体及动物生理学[M]。北京：高等教育出版社，2001.
[2] 翟中和，王喜忠，丁明孝主编。细胞生物学[M]。北京：高等教育出版社，2007.