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摘要：本文搜索了近年来有关南海超微型生物研究的大量文献资料，重点关注了南海北部区域超微型生物原绿球藻、聚球藻、超微真核生物和异养细菌的丰度、分布、动态变化及其影响机制，尤其是近年来浮游生物的生态研究越来越多的与物理海洋学相结合来解释超微型类群的分布和动态变化。最后我们发现，用物理海洋学中的洋流和水团来解释超微型生物分布已经成为科学家研究热点和主要方向。
关键词：南海；超微型浮游生物；动态变化；形成机制
Abstract：This article collect a large number of literature about picoplankton study of the south China sea in recent years，focusing on distribution and dynamic change and its mechanism of Synechococcus Prochlorococcus、picoeukaryotes、heterotrophic bacteria of northern South China sea，especially in recent years the plankton ecosystem research increasingly combined with physical oceanography to explain ecological distribution and dynamic change. Finally，we found that explainingpicoplankton distribution with currents and water mass has become a hot research topic and the main direction.
Key words：South China Sea；picoplankton；dynamic change；mechanism
南海是半封闭的深海盆地，湄公河和珠江等几条大河直接排入，大气和南海上层气候变化受东亚季风控制，主要受赤道中心太平洋气候变化控制。同时，南海也易受台风和潜波影响[1]。所有的物理扰动都会影响水柱的稳定性和不同时空垂直混合强度。这也反过来会使营养盐从深层到表层以及生物过程的变化。总体而言南海地理位置独特，海洋环境复杂，对其海域内浮游植物生产力的研究，将为揭示东亚地理格局的变化，季风的演变提供重要的依据。
目前，超微型光合生物可行性的定义指粒径小于3微米包括原绿球藻、聚球藻和超微型真核生物，它们共同组成组成了南海浮游植物的基本组成部分[2]。微型和微微型浮游生物种类繁多，其中海洋微微型浮游生物主要包括原绿球藻（Prochlorococcus）型原生动物（nanoprokaryotes）、微微型真核浮游生物（pico-eukaryote）和异养浮游细菌（heterotrophic bacteria）；海洋微型浮游生物包括微、微型光合真核生物（photosynthetic nanoeukaryotes）和微型光合原核生物（photosynthestic nanoprokaryotes）（nanoflagellate）硅藻（nanodiatom）和纤毛虫（ciliate）、腰鞭毛藻（dinoflagellate）[3]。
微型和微微型浮游生物的分布极其广泛，从大洋到沿岸，从贫营养海域到富营养水域，从极地海域到赤道海域都有其报道，它们几乎存在于所有的海洋生态系统中[4，5]。
世界海洋范围内对超微型生物的研究已经广泛开展，比如对太平洋的研究就包括北太平洋原绿球藻对总的生物量的的主要贡献[6]，赤道太平洋中微型微微型自养生物对动态变化和昼夜变化的研究[7]，在东南太平洋的研究还有目前结合物理海洋学对微微型浮游植物的影响的研究逐渐成为热门[8-10]；当然，世界其它大洋包括大西洋[11]、南极洋[12]都获得了广泛的调查和研究。国内关于超微型生物研究虽然开始比较晚，但是发展相当迅速。东海[13-16]、黄海[17]等我国沿海影响并相互印证[16]。
目前，关于南海的研究也已经进入突破性阶段，在前人大量研究的基础上，我们就有优势也有困难，优势的是我们有大量的基础资料和数据可供参考，困难的是南海区域的超微型生物已经研究的相当广泛和深入，包括海洋物理、化学、生物学、生态、地质等，尤其是我们研究的超微型生态领域困难更加大。为此，本综述的目的就是认真梳理一下有关南海超微型生态研究的现状和不足，为我们进一步研究理清思路，扩大视野，最后提出一些展望。
1南海北部超微型浮游生物
1.1 超微型浮游植物结构、丰度调查
目前有关南海超微型浮游生物的研究主要集中在北部区域，并且多是进行基础的生态学调查和简单的分布因素分析。黄邦钦等（2002）通过流式细胞仪检测了南海北部从珠江口到东沙断面超微型生物的丰度、生物量碳以及组成。同时研究了异养和自养生物的垂直分布、组成变化的关系以及变异的控制机理。研究发现，断面水平方向上，珠江口处聚球藻和超微真核丰度最大并在超微自养生物中占优势，但离岸越远，二者明显降低。离岸水体中原绿球藻丰度在超微自养生物中在绝对优势但比细菌较低。细菌分布与超微自养生物关系密切并受初级生产力影响显著。在次表层，四个类群中尤以原绿球藻和超微真核生物占优势，并经常与叶绿素a最大层一致，这可能主要是因为它们适应弱光和低营养的能力。根据对生物量碳的贡献比可将研究水体划分为三个明显的区域。一，聚球藻和超微真核占多数的珠江口，二寡营养但原绿球藻占主要的区域；三原绿球藻和超微真核占多数的冷涡区。昼夜差异表明原绿球藻和超微真核丰度的峰值出现在夜晚，可能是潮汐、细胞分裂和捕食综合原因造成的[18]。焦念志和杨艳辉（2002）对中国海原绿球藻进行了综述原绿球藻，一种具有特定色素组成的微型需氧光合富有生物，在世界海洋范围内广泛存在且丰度极大，并且被认为与生存资源和环境问题关系密切。自从发现以后就引起海洋生物学家的极大兴趣，并且在过去十年来也累积了大量的全球海洋实测数据。中国已经对原绿球藻有8年的研究，获得了基础生态学理解。原绿球藻在中国海、西太平洋边缘海存在已经证实，并且其分布形式也得到揭露。原绿球藻在南海和东海离岸区非常丰富。它季节性出现在黄海东南部和缺失在渤海。本文讨论了原绿球藻丰度的时空差异及其影响因子、生理生态特征及其与其他类群关系和原绿球藻在总生物量、生活资源及环境问题中所起作用。未来，中国海不同原绿球藻藻种的分离、生理特征、遗传多样性、系统进化和基因开发等是亟待解决的问题[19]。宁修仁等（2005）对1999年夏季南海北部超微光合生物：聚球藻、原绿球藻及超微真核群落结构的现存量以及环境调控机理进行了调查和分析。结果过表明，聚球藻、原绿球藻及超微真核群落平均丰度及其生物量碳依次降低，所占百分比聚球藻最大，原绿球藻次之。聚球藻最高值出现在河口区，沿岸区和大陆架区、雷州半岛和海南岛这些营养盐丰富地区，北部湾次之，这些处于大陆架斜坡和外海比以上海區低了10倍。聚球藻主要分布在水柱中温跃层以上，以下迅速降低。发现了两个原绿球藻类群，表层群落和深层，前者分布形式与聚球藻相似，后者与前者的主要要差异在于其丰度和生物量随海域向外海、大陆架和贫营养的开放海区延伸而明显增加。超微真核在不同海区分布差异不如聚球藻和原绿球藻明显，但它在沿岸和陆架区高而在大陆坡和外海低。水柱分布高值出现在真光曾底部。超微型浮游植物分布形式的差异主要取决于环境影响和细胞生态生理差异[20]。 1.2 超微型自养生物与异养细菌的关系研究
宁修仁等（2005）对南海北部三个相连的生物地理化学海域的异养浮游细菌和浮游植物的关系进行了研究。研究发现，深海盆地和海岸区浮游细菌和总Chla含量二者关系显著，但北部湾没有。同时，通过多元线性回归法分析了不同的浮游植物群落（网采浮游植物、微型浮游植物和超微型浮游植物聚球藻、原绿球藻和超微真核生物）对细菌的重要性。发现细菌从底部到上部的控制主要依赖于浮游植物中的超微型生物，尤其是蓝细菌中的聚球藻[21]。
1.3 超微型生物季節分布研究
南海北部超微型浮游生物的季节分布的研究不多，蔡昱明等（2007）调查了2004年冬季和夏季南海北部超微型浮游生物分布并分析了环境调控因子。他们研究发现聚球藻、原绿球藻和异养细菌的平均丰度冬季低于夏季，但对于超微真核生物季节分布正好相反。聚球藻、超微真核和细菌最大分布在营养丰富的沿岸区和大陆架区，而原绿球藻最大丰度是在大陆坡和外海区。每一类光合类群和异养细菌的垂直分布随季节变化而变化。夏季许多站位聚球藻藻红蛋白含量明显不同。另外，他们还发现两个不同的原绿球藻类群，一是表层含弱荧光细胞类群；二是深层的含大量强荧光细胞类群，超微光合和异养细菌的分布依赖于环境及其生态生理差异。聚球藻分布与可利用营养有关而原绿球藻受温度控制。超微浮游生物中唯一与细菌有很强一致性关系的是聚球藻[22]。
2南海南部超微型浮游生物
南海南沙海区有关超微型生物的调查研究更是少之又少，杨艳辉和焦念志（2004）首次在南海南沙海区通过流式细胞仪调查了超微型生物聚球藻、原绿球藻、超微真核生物和异养细菌的动态变化。他们发现超微型自养生物细胞丰度在表层水温低混合层浅的南沙西北部较低，同时也调查了表层最大值的垂直分布。在温度相对较高和硝酸盐等值线较深的东南部超微型生物较丰富并且表层最大值大约在50-75米。结合超微型丰度和水文状况的水平和垂直分布调查表明洋流和水团结构对超微型生物的分布影响较大。与东海大陆架水域相比，南海南沙区原绿球藻与细菌的关系并不是明显的负相关二是微弱的正相关。另外，也观测到原绿球藻和聚球藻相似的分布形式。同时也讨论了两个海洋水体的差异潜在原因[23]。Agawin，N.S.R.，et al（2003）对南海菲律宾沿岸生态系统聚球藻的丰度、生物量和生长率进行了调查。他们发现沿岸生态系统中聚球藻的平均丰度和生物量碳范围分别为高生物量碳出现在富含无机营养的河口区。然而，随着淤积的增加生长率明显减低、细胞分裂频率出现最大值，这表明环境条件的退化维持了超微蓝细菌的群落。尽管有相对高的生长率，但低生物量表明消耗因子（如捕食）可能是控制生物量的重要原因。超微蓝细菌丰度在热带分布形式与时间分布紧密联系表明了丰度变化可能来源于生长率的改变。然而，在研究区域聚球藻丰度分布并没有一个明显的年际分布形式反而有一些聚球藻丰度分布受暴风影响的证据[24]。
3 讨论与展望
众所周知，南海北部为沿岸大陆架区，中部为深海盆地，南部为群岛。南海北部受东亚季风的影响比南部南沙群岛区显著，所以北部水文状况较为复杂，水流和水团作用较强。这些均为浮游植物生长分布提供了基本环境。所以有关南海北部物理[25-27]生物学[28-30]研究也已经非常深入和广泛，而关于比南海南部洋流的研究[31-33]也已经较多，而关于南海南沙群岛区域超微型生物的研究则极少，如本文提到了只有两篇文献，所以研究资较少。可能是一方面是涉及到领海主权问题；另一方面可能是由于航次成本较高导致采样次数较少。所以今后应该对南海南部基础资料的调查和研究，尤其是超微型生物的季节分布特征和年际变化研究，因为南海超微型生物量较高为鱼类提高食物来源，从而为南海南部渔业资源提供保证。
参考文献：
[1]Takahashi，M. and T. Hori. Abundance of picophytoplankton in the subsurface chlorophyll maximum layer in subtropical and tropical waters. Marine biology，1984. 79（2）：177-186.
[2]ChenBingzhang，W.L.，Song Shuqun，HuangBangqin，Sun Jun，Liu Hongbin，Comparisons of picophytoplankton abundance，sizeand fluorescence between summer and winter in northern South China Sea. Continental Shelf Research，2011. 31（14）：1527-1540.
[3]钟瑜，黄良民.海洋微型和微微型浮游生物的区域分布与影响因素. 生态科学，2008. 27（3）：179-185.
[4]Cho，B.C.，S.C. Na，and D.H. Choi. Active ingestion of fluorescently labeled bacteria by mesopelagic heterotrophic nanoflagellates in the East Sea，Korea. Marine Ecology Progress Series，2000. 206：23-32.
[5]B?ttjer，D. and C.E. Morales. Nanoplanktonic assemblages in the upwelling area off Concepción（36 S），central Chile：abundance，biomass，and grazing potential during the annual cycle. Progress in Oceanography，2007. 75（3）：415-434.
关键词：南海；超微型浮游生物；动态变化；形成机制
Abstract：This article collect a large number of literature about picoplankton study of the south China sea in recent years，focusing on distribution and dynamic change and its mechanism of Synechococcus Prochlorococcus、picoeukaryotes、heterotrophic bacteria of northern South China sea，especially in recent years the plankton ecosystem research increasingly combined with physical oceanography to explain ecological distribution and dynamic change. Finally，we found that explainingpicoplankton distribution with currents and water mass has become a hot research topic and the main direction.
Key words：South China Sea；picoplankton；dynamic change；mechanism
南海是半封闭的深海盆地，湄公河和珠江等几条大河直接排入，大气和南海上层气候变化受东亚季风控制，主要受赤道中心太平洋气候变化控制。同时，南海也易受台风和潜波影响[1]。所有的物理扰动都会影响水柱的稳定性和不同时空垂直混合强度。这也反过来会使营养盐从深层到表层以及生物过程的变化。总体而言南海地理位置独特，海洋环境复杂，对其海域内浮游植物生产力的研究，将为揭示东亚地理格局的变化，季风的演变提供重要的依据。
目前，超微型光合生物可行性的定义指粒径小于3微米包括原绿球藻、聚球藻和超微型真核生物，它们共同组成组成了南海浮游植物的基本组成部分[2]。微型和微微型浮游生物种类繁多，其中海洋微微型浮游生物主要包括原绿球藻（Prochlorococcus）型原生动物（nanoprokaryotes）、微微型真核浮游生物（pico-eukaryote）和异养浮游细菌（heterotrophic bacteria）；海洋微型浮游生物包括微、微型光合真核生物（photosynthetic nanoeukaryotes）和微型光合原核生物（photosynthestic nanoprokaryotes）（nanoflagellate）硅藻（nanodiatom）和纤毛虫（ciliate）、腰鞭毛藻（dinoflagellate）[3]。
微型和微微型浮游生物的分布极其广泛，从大洋到沿岸，从贫营养海域到富营养水域，从极地海域到赤道海域都有其报道，它们几乎存在于所有的海洋生态系统中[4，5]。
世界海洋范围内对超微型生物的研究已经广泛开展，比如对太平洋的研究就包括北太平洋原绿球藻对总的生物量的的主要贡献[6]，赤道太平洋中微型微微型自养生物对动态变化和昼夜变化的研究[7]，在东南太平洋的研究还有目前结合物理海洋学对微微型浮游植物的影响的研究逐渐成为热门[8-10]；当然，世界其它大洋包括大西洋[11]、南极洋[12]都获得了广泛的调查和研究。国内关于超微型生物研究虽然开始比较晚，但是发展相当迅速。东海[13-16]、黄海[17]等我国沿海影响并相互印证[16]。
目前，关于南海的研究也已经进入突破性阶段，在前人大量研究的基础上，我们就有优势也有困难，优势的是我们有大量的基础资料和数据可供参考，困难的是南海区域的超微型生物已经研究的相当广泛和深入，包括海洋物理、化学、生物学、生态、地质等，尤其是我们研究的超微型生态领域困难更加大。为此，本综述的目的就是认真梳理一下有关南海超微型生态研究的现状和不足，为我们进一步研究理清思路，扩大视野，最后提出一些展望。
1南海北部超微型浮游生物
1.1 超微型浮游植物结构、丰度调查
目前有关南海超微型浮游生物的研究主要集中在北部区域，并且多是进行基础的生态学调查和简单的分布因素分析。黄邦钦等（2002）通过流式细胞仪检测了南海北部从珠江口到东沙断面超微型生物的丰度、生物量碳以及组成。同时研究了异养和自养生物的垂直分布、组成变化的关系以及变异的控制机理。研究发现，断面水平方向上，珠江口处聚球藻和超微真核丰度最大并在超微自养生物中占优势，但离岸越远，二者明显降低。离岸水体中原绿球藻丰度在超微自养生物中在绝对优势但比细菌较低。细菌分布与超微自养生物关系密切并受初级生产力影响显著。在次表层，四个类群中尤以原绿球藻和超微真核生物占优势，并经常与叶绿素a最大层一致，这可能主要是因为它们适应弱光和低营养的能力。根据对生物量碳的贡献比可将研究水体划分为三个明显的区域。一，聚球藻和超微真核占多数的珠江口，二寡营养但原绿球藻占主要的区域；三原绿球藻和超微真核占多数的冷涡区。昼夜差异表明原绿球藻和超微真核丰度的峰值出现在夜晚，可能是潮汐、细胞分裂和捕食综合原因造成的[18]。焦念志和杨艳辉（2002）对中国海原绿球藻进行了综述原绿球藻，一种具有特定色素组成的微型需氧光合富有生物，在世界海洋范围内广泛存在且丰度极大，并且被认为与生存资源和环境问题关系密切。自从发现以后就引起海洋生物学家的极大兴趣，并且在过去十年来也累积了大量的全球海洋实测数据。中国已经对原绿球藻有8年的研究，获得了基础生态学理解。原绿球藻在中国海、西太平洋边缘海存在已经证实，并且其分布形式也得到揭露。原绿球藻在南海和东海离岸区非常丰富。它季节性出现在黄海东南部和缺失在渤海。本文讨论了原绿球藻丰度的时空差异及其影响因子、生理生态特征及其与其他类群关系和原绿球藻在总生物量、生活资源及环境问题中所起作用。未来，中国海不同原绿球藻藻种的分离、生理特征、遗传多样性、系统进化和基因开发等是亟待解决的问题[19]。宁修仁等（2005）对1999年夏季南海北部超微光合生物：聚球藻、原绿球藻及超微真核群落结构的现存量以及环境调控机理进行了调查和分析。结果过表明，聚球藻、原绿球藻及超微真核群落平均丰度及其生物量碳依次降低，所占百分比聚球藻最大，原绿球藻次之。聚球藻最高值出现在河口区，沿岸区和大陆架区、雷州半岛和海南岛这些营养盐丰富地区，北部湾次之，这些处于大陆架斜坡和外海比以上海區低了10倍。聚球藻主要分布在水柱中温跃层以上，以下迅速降低。发现了两个原绿球藻类群，表层群落和深层，前者分布形式与聚球藻相似，后者与前者的主要要差异在于其丰度和生物量随海域向外海、大陆架和贫营养的开放海区延伸而明显增加。超微真核在不同海区分布差异不如聚球藻和原绿球藻明显，但它在沿岸和陆架区高而在大陆坡和外海低。水柱分布高值出现在真光曾底部。超微型浮游植物分布形式的差异主要取决于环境影响和细胞生态生理差异[20]。 1.2 超微型自养生物与异养细菌的关系研究
宁修仁等（2005）对南海北部三个相连的生物地理化学海域的异养浮游细菌和浮游植物的关系进行了研究。研究发现，深海盆地和海岸区浮游细菌和总Chla含量二者关系显著，但北部湾没有。同时，通过多元线性回归法分析了不同的浮游植物群落（网采浮游植物、微型浮游植物和超微型浮游植物聚球藻、原绿球藻和超微真核生物）对细菌的重要性。发现细菌从底部到上部的控制主要依赖于浮游植物中的超微型生物，尤其是蓝细菌中的聚球藻[21]。
1.3 超微型生物季節分布研究
南海北部超微型浮游生物的季节分布的研究不多，蔡昱明等（2007）调查了2004年冬季和夏季南海北部超微型浮游生物分布并分析了环境调控因子。他们研究发现聚球藻、原绿球藻和异养细菌的平均丰度冬季低于夏季，但对于超微真核生物季节分布正好相反。聚球藻、超微真核和细菌最大分布在营养丰富的沿岸区和大陆架区，而原绿球藻最大丰度是在大陆坡和外海区。每一类光合类群和异养细菌的垂直分布随季节变化而变化。夏季许多站位聚球藻藻红蛋白含量明显不同。另外，他们还发现两个不同的原绿球藻类群，一是表层含弱荧光细胞类群；二是深层的含大量强荧光细胞类群，超微光合和异养细菌的分布依赖于环境及其生态生理差异。聚球藻分布与可利用营养有关而原绿球藻受温度控制。超微浮游生物中唯一与细菌有很强一致性关系的是聚球藻[22]。
2南海南部超微型浮游生物
南海南沙海区有关超微型生物的调查研究更是少之又少，杨艳辉和焦念志（2004）首次在南海南沙海区通过流式细胞仪调查了超微型生物聚球藻、原绿球藻、超微真核生物和异养细菌的动态变化。他们发现超微型自养生物细胞丰度在表层水温低混合层浅的南沙西北部较低，同时也调查了表层最大值的垂直分布。在温度相对较高和硝酸盐等值线较深的东南部超微型生物较丰富并且表层最大值大约在50-75米。结合超微型丰度和水文状况的水平和垂直分布调查表明洋流和水团结构对超微型生物的分布影响较大。与东海大陆架水域相比，南海南沙区原绿球藻与细菌的关系并不是明显的负相关二是微弱的正相关。另外，也观测到原绿球藻和聚球藻相似的分布形式。同时也讨论了两个海洋水体的差异潜在原因[23]。Agawin，N.S.R.，et al（2003）对南海菲律宾沿岸生态系统聚球藻的丰度、生物量和生长率进行了调查。他们发现沿岸生态系统中聚球藻的平均丰度和生物量碳范围分别为高生物量碳出现在富含无机营养的河口区。然而，随着淤积的增加生长率明显减低、细胞分裂频率出现最大值，这表明环境条件的退化维持了超微蓝细菌的群落。尽管有相对高的生长率，但低生物量表明消耗因子（如捕食）可能是控制生物量的重要原因。超微蓝细菌丰度在热带分布形式与时间分布紧密联系表明了丰度变化可能来源于生长率的改变。然而，在研究区域聚球藻丰度分布并没有一个明显的年际分布形式反而有一些聚球藻丰度分布受暴风影响的证据[24]。
3 讨论与展望
众所周知，南海北部为沿岸大陆架区，中部为深海盆地，南部为群岛。南海北部受东亚季风的影响比南部南沙群岛区显著，所以北部水文状况较为复杂，水流和水团作用较强。这些均为浮游植物生长分布提供了基本环境。所以有关南海北部物理[25-27]生物学[28-30]研究也已经非常深入和广泛，而关于比南海南部洋流的研究[31-33]也已经较多，而关于南海南沙群岛区域超微型生物的研究则极少，如本文提到了只有两篇文献，所以研究资较少。可能是一方面是涉及到领海主权问题；另一方面可能是由于航次成本较高导致采样次数较少。所以今后应该对南海南部基础资料的调查和研究，尤其是超微型生物的季节分布特征和年际变化研究，因为南海超微型生物量较高为鱼类提高食物来源，从而为南海南部渔业资源提供保证。
参考文献：
[1]Takahashi，M. and T. Hori. Abundance of picophytoplankton in the subsurface chlorophyll maximum layer in subtropical and tropical waters. Marine biology，1984. 79（2）：177-186.
[2]ChenBingzhang，W.L.，Song Shuqun，HuangBangqin，Sun Jun，Liu Hongbin，Comparisons of picophytoplankton abundance，sizeand fluorescence between summer and winter in northern South China Sea. Continental Shelf Research，2011. 31（14）：1527-1540.
[3]钟瑜，黄良民.海洋微型和微微型浮游生物的区域分布与影响因素. 生态科学，2008. 27（3）：179-185.
[4]Cho，B.C.，S.C. Na，and D.H. Choi. Active ingestion of fluorescently labeled bacteria by mesopelagic heterotrophic nanoflagellates in the East Sea，Korea. Marine Ecology Progress Series，2000. 206：23-32.
[5]B?ttjer，D. and C.E. Morales. Nanoplanktonic assemblages in the upwelling area off Concepción（36 S），central Chile：abundance，biomass，and grazing potential during the annual cycle. Progress in Oceanography，2007. 75（3）：415-434.