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荒漠生态系统中由于灌丛斑块的存在,导致生境内部异质性增加,比较明显地形成灌丛下、灌丛边缘、灌丛间不同位置微生境。本研究在腾格里沙漠东南缘天然固定沙地和人工固沙植被区柠条锦鸡儿(Karagana koshinskii)灌丛样地内,随机选择40个大小基本一致的柠条灌丛,以罗盘测定方向,从柠条基部中心向西南、东南、西北、东北各设一条长3m的样线。在每条样线上,各设灌丛下、灌丛边缘、灌丛间三个土壤种子库采土点。在每个采土点,用环刀取深度为5cm,面积为115.45cm2的土壤样品,采样于2007年3月底完成。采用室内幼苗萌发法进行土壤种子库数量的测定,同时结合野外固定样方监测法,对灌丛下、灌丛边缘和灌丛间及灌丛的西南、东南、西北和东北方向共12个微生境的土壤种子库的空间格局及影响机制进行了研究,主要研究结论如下:
1.灌丛下、灌丛边缘和灌丛间土壤种子库的物种主要以一年生禾本科、菊科和藜科植物为主。西南、东南、西北和东北方向上土壤种子库的物种主要以一年生禾本科、菊科和藜科植物为主。
2.在天然固定沙地,在灌丛下、灌丛边缘和灌丛间土壤种子库的物种丰富度存在显著差异,灌丛下最高。不同方位之间,土壤种子库物种丰富度无明显差异。人工固沙区的物种丰富度在灌丛下和灌丛间最高。灌丛东北方向上土壤种子库的物种丰富度小于西南、东南和西北方向。
3.土壤种子密度在灌丛下、灌丛边缘和灌丛间及其不同方位间具有不同程度的差异。各植物种的总种子密度在灌丛下最多,但是在各方向间差异不明显。就不同植物种而言,在灌丛下,雾冰藜(Bassia dasyphylla)、刺蓬(Cornulacaalaschanica)、地锦(Euphorbia humifusa)、虎尾草(Chloris virgata)、虱子草(Tragusbertesonianus)和冷蒿(Artembsia frigida)的土壤种子多于灌丛间裸地,无芒隐子草(Cleistogenes songorica)的土壤种子少于灌丛间裸地,小画眉草(Eragrostisminor)土壤种子密度在灌丛下、灌丛边缘和灌丛间差异不显著。雾冰藜和刺蓬土壤种子在东南方向最多,地锦和无芒隐子草土壤种子在西南和西北均大于东南,狗尾草土壤种子密度在东北方向大于西北方向,虱子草土壤种子密度在西南方向最高,冷蒿土壤种子密度在西南方向最低,小画眉草和虎尾草土壤种子密度在各方向间差异不显著。在天然固定沙地,灌丛下的狗尾草(Setaria viridis)土壤种子少于灌丛间裸地,东北方向多于西北方向,在人工固沙区多于灌丛间裸地,各方向间种子密度差异不显著。无芒隐子草土壤种子在天然固定沙地西南和西北均大于东南,在人工固沙区东南多于东北。
4.主成分分析表明,灌丛下土壤种子库种类组成结构与灌丛间有明显差异;灌丛边缘土壤种子库的种类结构与灌丛下土壤种子库较相似,而与灌丛间土壤种子库的差异较显著。在灌丛下,不同样点的土壤种子库种类组成存在较大差异,灌丛间不同样点的土壤种子库种类组成较为一致。不同方向微生境土壤种子库种类结构无明显差异。
5.双因素方差分析结果表明,位置对雾冰藜、刺蓬、地锦、狗尾草、冷蒿种子密度和总种子密度差异存在显著影响,对小画眉草、虱子草种子密度无显著影响。在天然固定沙地对虎尾草和无芒隐子草的种子密度无显著影响,在人工固沙区有显著影响。方向对雾冰藜种子密度具有显著影响,对地锦、小画眉草、狗尾草、虎尾草、虱子草、无芒隐子草、冷蒿种子密度和总种子密度无显著影响。在天然固定沙地,方向对刺蓬的种子密度无显著影响,在人工固沙区有显著影响。方向和位置的交互效应对所有物种的总种子密度变化无显著的影响。
6.在天然固定沙地,土壤种子库的物种多样性指数(Shannon-Wiener指数)和Simpson优势度指数的大小顺序为灌丛下大于灌丛边缘大于灌丛间,Margalet丰富度指数的大小顺序为灌丛下大于灌丛间大于灌丛边缘,Pielou均匀度指数的大小顺序为灌丛边缘大于灌丛下大于灌丛间。在不同方向上,Shannon-Wiener指数的大小顺序为东北大于西南大于东南大于西北,Simpson指数的大小顺序为东北,西南大于东南大于西北,Margalet指数的大小顺序为东北大于东南大于西南大于西北,Pielou指数的大小顺序为西南大于东北,东南大于西北。在人工固沙区,土壤种子库物种多样性指数(Shannon-Wiener指数)的大小顺序为灌丛边缘大于灌丛下和灌丛间,灌丛下和灌丛边缘多样性指数相等。Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数为灌丛边缘大于灌丛下和灌丛间。Margalet丰富度指数的大小顺序为灌丛下和灌丛间均大于灌丛边缘,灌丛下和灌丛间指数值相等。Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Margalet指数的大小顺序为西南大于东南大于西北大于东北,Peilou指数的大小顺序为西南与东南方向相等,都大于西北和东北方向,而西北方向大于东北方向。
7.在天然固定沙地,不同位置土壤种子库物种组成上的相似性系数变化范围为0.724-0.771,不同方向土壤种子库物种组成上的相似性系数变化范围为0.726-0.764,灌丛下土壤种子库与地上植被的物种相似性系数为0.51,灌丛间土壤种子库与地上植被的物种相似性系数为0.63,灌丛下和灌丛间地上植被的相似性系数为0.732。东南和西北方向土壤种子库与地上植被的物种相似性系数都为0.60,东南方向和西北方向地上植被的相似性系数为0.857。在人工固沙区,灌丛下、灌丛边缘和灌丛间裸地土壤种子库群落组成上的相似性较高,相似性系数变化范围为0.800-0.882,西南、东南、西北和东北土壤种子库群落组成上的相似性较高,相似性系数变化范围为0.750-0.857。
在天然固定沙地和人工固沙区,主要物种雾冰藜、刺蓬、地锦、小画眉草、狗尾草、虎尾草和冷蒿等在年内不同时期,灌丛下与灌丛间的植株数量具随时间波动特征,可能是由于上述物种均为一年生草本植物,生活周期短;而且,其对年内降水具有高度依赖性,由于研究区域内年降雨量的不均匀分布,导致一年生草本植物数量变化明显。
综合上述两类研究样地土壤种子库空间分布特征,发现:对于有些物种,扩散前植株种子水平分布格局不能决定土壤种子的水平分布格局,有的物种在灌丛下植株结籽量是灌丛间的若干倍,而灌丛下土壤种子密度却只有灌丛间的几十分之一。如天然固定沙地,刺蓬的结籽量在灌丛下与灌丛间无显著差异,而其土壤种子密度在灌丛下是灌丛间的36倍。地锦的结籽量在灌丛下与灌丛间无显著差异,而其土壤种子密度在灌丛下是灌丛间的2倍。狗尾草的结籽量在灌丛下是灌丛间的2倍,而其土壤种子库在灌丛下仅是灌丛间的1/20。虎尾草的结籽量在灌丛下与灌丛间无显著差异,而其土壤种子密度在灌丛下是灌丛间的3倍。虱子草的结籽量在灌丛下与灌丛间无显著差异,而其土壤种子密度在灌丛下是灌丛间的2倍。再如雾冰藜的结籽量在东南约为西北的3/4,而其土壤种子库密度在东南是西北的4倍。刺蓬的结籽量在东南和西北无显著差异,而土壤种子库则是东南为西北的2倍。种子离开母株后的传播、消耗过程在很大程度上扰乱扩散前的植株种子空间分布格局。换言之,植株结籽量仅是土壤种子库的“雏形”,最终的土壤种子的空间分布格局是种子形态、大小等因素以及动物的取食情况与其它环境因子共同作用的结果,未必反映当初植株结籽量的空间分布。比如,在天然固定沙地,针毛收获蚁(Messor aciculatus)会大量取食和储存狗尾草种子,这可能是灌丛下狗尾草种子密度小于灌丛间种子密度的原因,而在人工固沙区,由于缺少取食种子的蚁类,狗尾草种子密度表现为灌丛下大于灌丛间的种子密度。