种子萌发及幼苗早期生长过程中水分调控呼吸代谢的理论机制研究

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生物体结构特征和生理属性及其异速生长关系的研究一直受到生物学家的高度关注,尤其是代谢异速生长理论(Metabolic Scaling Theory)的提出,将生物体异速生长关系的相关研究推向了一个新的巅峰。基于代谢理论,学者们利用生物体物质能量代谢规律已分别建立了动物从单细胞(比如受精卵)分裂生长到成熟个体以及植物从幼苗生长发育到成熟个体的动态生长模型。上述动植物生长发育模型具有基本共性:生物体通过物质能量的分配不断生长直至成熟的整个过程可视为一个连续生长过程。然而,种子从破除休眠并萌发到形成幼苗过程中的物质能量代谢与分配规律却往往被学者们所忽视。在该过程中植物种子的生物量生长处于停滞状态(即净生长为零);并且为了激活种子的呼吸代谢活动并促使萌发,种子依靠分解自身贮藏物质提供能量,因此该阶段属于相对独立的异化耗能过程。为了探索植物种子从休眠状态到萌发生长过程的动态呼吸代谢规律,我们假设:(1)任何生物体细胞水平上呼吸代谢的单一化学反应过程遵循Michaelis-Menten方程的调控规律;(2)在此过程中,种子的水分含量是种子呼吸代谢的关键限制性因子。然后,我们基于上述假设从理论上推导并建立了种子萌发生长过程中呼吸代谢动态规律的一般性模型体系。为了验证该理论模型体系,本研究选取了40个植物物种的种子,对其萌发及幼苗生长过程中进行跟踪取样并测量呼吸代谢速率,个体大小,含水率及营养元素碳,氮含量等指标。同时我们利用多元线性回归分析确定单位质量最大呼吸速率与独立变量包括初始种子个体大小、种子初始碳、氮含量、萌发所需时间和萌发时含水率的相关性。结果表明:(1)在种子萌发及幼苗生长早期阶段,个体大小,碳,氮元素含量与呼吸速率的种内异速关系指数均接近于0,而种间异速关系指数均接近于1;(2)理论模型(2-13)具有很高的拟合度,总体r~2达0.84,并且该模型对于所有物种包括一年生草本,多年生草本和木本植物均具有普适性。经过校正后的单位质量呼吸速率与含水率的整体线性拟合斜率为1.013,非常接近于理论预测值1,进一步验证了模型的适用性。这说明在种子萌发及早期幼苗生长阶段,水分作为呼吸代谢反应底物和物质能量的运输载体,对代谢速率具有重要的调控作用;(3)模型曲线的曲率达到最大时种子萌发,因此种子必须达到特定含水率才能萌发,这进一步强调了水分在该阶段的重要性;(4)不同生活型植物之间的拟合关系并无显著差异,而荒漠植物在相同含水率条件下具有相对更高的单位质量呼吸速率,这可能是因为荒漠植物生长在受水分胁迫的环境中,因此在长期的适应进化过程中逐渐提高水分利用效率,以便在干旱地区维持自身的生存和繁殖;(5)由于含水率的影响,鲜重和干重为代表个体大小的不同变量,因此今后相关研究应加以区分;(6)单位质量最大代谢速率主要与种子初始个体大小和萌发时含水率有关,而与元素含量和萌发所需时间无显著相关性。本研究从细胞能量学和酶动力学角度推导出种子萌发及幼苗生长早期阶段代谢速率与个体大小和含水率的理论模型,并得到了多物种数据的验证。该模型体系的建立对进一步拓展和丰富生态代谢理论体系具有非常深远的意义。而且模型还预测,在水分受限的环境如干旱生态系统中,植物个体的代谢速率也将受个体大小和植物含水率的双重调控作用。这对进一步了解和解释干旱地区生态系统水平上的生态学格局如物种分布、生物多样性等具有重要的理论参考意义。
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