岩鹨科鸟类的系统发育研究

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岩鹨科(Prunellidae)仅有13个物种,所有物种分布于整个古北界内,整个科的地理分布模式比较特殊,如领岩鹨(Prunella collaris)分布海拔范围广大(0-8000m);林岩鹨(Pmodularis)分布范围极广;领岩鹨、栗背岩鹨(P.immaculata)、鸲岩鹨(P.ocularis)、棕胸岩鹨(P.strophiata)分布区有大面积重叠;褐岩鹨(P.fulvescens)和贺兰山岩鹨(P.koslowi)分布区也有大面积重叠;林岩鹨、黑喉岩鹨(Prunella atrogularis)和棕眉山岩鹨(P.montanella)邻域分布;领岩鹨、棕眉山岩鹨和黑喉岩鹨呈斑块状分布;因此岩鹨科鸟类在研究物种扩散成种和生物地理格局研究中具有独特的研究意义。第三纪中新世以来的气候变化及冰川运动对鸟类物种的演化产生了很大影响。大多数生物地理学和物种形成研究揭示第四纪气候的变化及冰川运动对鸟类物种的演化产生了很大影响,然而,诸多此类研究中的物种取样都不是很完整,因而该结论的可靠性还需进一步证实。此外,全面地阐述扩散和地理隔离在物种形成过程中所扮演的重要作用,也需在完整的物种采样基础上重建物种的系统发育关系。  本研究利用2个线粒体基因分子标记(cyt b,COI)和10个核基因分子标记(RAG1、CHD1Z、OGDHL、TGFB、BRM、Z6、myo、 ODC、GAPDH和Loc19),共12个分子标记(其中11个是不连锁的,共约10kbp)的基因序列对岩鹨科鸟类的系统发育关系进行了分析。研究囊括了岩鹨科所有物种的多个个体,并结合了贝叶斯法、似然法、简约法等多种系统发育树构建法和分析方式,在不同层面上对岩鹨科的系统发育关系进行了深入的探讨。同时,本研究利用BEAST软件基于分子标记cytb基因对岩鹨科物种分化时间进行了估算。根据这些结果和物种现有分布格局,利用RASP(Reconstruct Ancestral States inPhylogenies)软件中贝叶斯方法对岩鹨科的祖先分布地进行了回溯分析。针对岩鹨科的分布规律,对其分布区进行了编码,共编码七个区:古北区西部(A),西亚(B),中亚(C),俄罗斯北部(D),蒙古(E),日本(F),喜马拉雅山及中国中部(G)。基于此结果,结合物种分化时间及现有分布格局,我们对于岩鹨科物种形成过程进行了深入探讨。  基于多种分子标记的岩鹨科系统发育研究揭示了古北界鸟类在寒冷环境下的快速辐射和空间扩散现象。系统发育分析结果显示,领岩鹨和高原岩鹨聚为一支(支系B),剩余的岩鹨物种(支系A)聚为一支,这两个支系的分化时间最早,时间约为10个百万年左右;支系A内有一主要支系包括6个分支(由9个物种组成,分别是:棕胸岩鹨、贺兰山岩鹨、褐岩鹨、眼斑岩鹨、也门岩鹨、黑喉岩鹨、林岩鹨、红岩鹨、棕眉山岩鹨),这6个支系内物种之间的系统发育关系目前尚未完全得到解析。该6个支系分化时间约在1.6-4.3个百万年左右,主要集中在早更新世至上新世。推测这6个支系的祖先物种可能在更新世和上新世发生了快速辐射和扩张,从而导致采用的分子标记所包含的系统发育信息不足,因而无法完全解析该支系内的物种间谱系关系。通过对岩鹨科祖先物种分布地的溯祖分析,发现岩鹨祖先最初分布于青藏高原周围山区,随后在晚第三纪和早第四纪由于气候旋回等地质历史事件的影响扩散到蒙古和中亚或更远(如领岩鹨和高原岩鹨),而后其他物种在喜马拉雅山区和中国中部地区发生了物种分化,并最终形成现有分布格局。  本研究在物种水平上重建了岩鹨科的系统发育关系并对岩鹨科的祖先分布做了回溯分析,补充完善了岩鹨科的系统发育关系和生物地理学知识。
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