【摘 要】
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马铃薯是世界第三大重要的粮食作物,马铃薯产业的可持续发展对我国的农业生产和粮食安全具有重要意义。马铃薯种质资源丰富,其中彩色马铃薯不仅色彩绚丽,而且营养丰富,它具有较为优良的加工品质、较高的附加值,因此其市场发展潜力无限。彩色马铃薯富含花色素苷,除赋予马铃薯黑红紫等丰富的色泽外,作为植物中最主要的黄酮类物质,花色素苷被证实具有超强抗氧化功能,能够有效抑制炎症反应、提高人体免疫力、防范心血管疾病、提
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马铃薯是世界第三大重要的粮食作物,马铃薯产业的可持续发展对我国的农业生产和粮食安全具有重要意义。马铃薯种质资源丰富,其中彩色马铃薯不仅色彩绚丽,而且营养丰富,它具有较为优良的加工品质、较高的附加值,因此其市场发展潜力无限。彩色马铃薯富含花色素苷,除赋予马铃薯黑红紫等丰富的色泽外,作为植物中最主要的黄酮类物质,花色素苷被证实具有超强抗氧化功能,能够有效抑制炎症反应、提高人体免疫力、防范心血管疾病、提高抗癌能力等,其医药价值备受人们关注,因此对马铃薯块茎花色素苷调控机制开展研究,可以深入探索花色素苷的生物合成途径,为创制彩色马铃薯品种奠定基础。研究表明花色素苷的合成代谢主要受到MYB、b HLH和WD40三大类转录因子的调控,而MYB为最关键的转录因子。本研究选取三个不同颜色的马铃薯杂交子代在三个生育时期（块茎形成期-S1、膨大期-S2和成熟期-S3）的薯肉（Y:白-浅黄-黄,R:白-浅黄-红,P:浅紫-紫-深紫）进行转录组和代谢组测序,同时结合课题组已有的对马铃薯紫皮紫肉品种“黑美人”、白皮白肉品种“新大坪”以及红皮红肉品种“铃田红美”的RNA-seq测序数据,利用生物信息学和分子生物学方法获得了在马铃薯块茎发育过程中和花色素苷生物合成相关的转录因子和结构基因,并深入研究筛选出的MYB转录因子的功能和调控机理。目前,已取得的研究成果如下:1.本研究通过对三个颜色不同的杂交子代（CIP 302281.17-Y,CIP302281.25-R和CIP 302281.15-P）在三个生育时期（S1,S2和S3）进行转录组测序,筛选出了和马铃薯块茎花色素苷生物合成相关的15个结构基因以及13个候选转录因子,其中8个转录因子在三个生育阶段在红色和紫色块茎中都上调表达,包括一个R2R3-MYB转录因子和一个MYB-related转录因子,其余六个上调的转录因子/转录调控子分别为b ZIP,WRKY,HB-other,AUX/IAA,b HLH,GNAT,同样研究发现5个转录因子在三个生育阶段在彩色薯肉中都下调表达,分别为RWP-RK,MADS-MIKC,NAC,b HLH和C2H2。这些转录因子可能参与马铃薯花色素苷生物合成。2.为了全面挖掘和分析MYB转录因子在马铃薯块茎花色素苷生物合成中的作用,本研究从马铃薯全基因组水平共鉴定出111个R2R3-MYB蛋白,138个MYB-related蛋白,3个R1R2R3-MYB蛋白和1个4R-MYB蛋白。对鉴定出的111个R2R3-MYB转录因子家族成员在染色体上的分布特征、基因结构、蛋白质保守结构域的组成、基因间的亲缘关系进行全面分析。利用RNA-seq数据分析及q PCR验证,筛选出8个可能参与块茎花色素苷代谢合成的StR2R3-MYB转录因子。这些候选基因的挖掘为深入开展马铃薯花色素苷合成代谢研究奠定了基础。3.为了深入研究马铃薯白色和彩色薯肉中类黄酮含量和组分变化,对上述品系在三个生育时期（S1,S2和S3）进行代谢组测序,共鉴定出72种黄酮类化合物。大多数花色素苷、黄酮和黄酮醇在彩色薯肉中丰度更高,飞燕草素、矮牵牛素和锦葵素衍生物只存在于紫色薯肉中,同时矢车菊素和芍药素衍生物在紫肉中的丰度更高,这五种色素的积累使得紫色品系P的薯肉呈深紫色;而红色品种R的薯肉呈红色的原因主要为天竺葵素衍生物的高度积累以及矮牵牛素和锦葵素的适量积累。4.为了对筛选出的MYB转录因子功能进行研究,深入了解马铃薯块茎花色素苷积累的调控机制,结合转录组和代谢组分析数据,利用权重基因共表达网络WGCNA分析,确定了与花色素苷合成呈显著相关的7个核心模块,在1个显著正相关的核心模块中获得了2个核心MYB基因—StMYB3和StMYBATV。通过烟草瞬时表达和稳定遗传转化实验发现StMYB3和StMYBATV均为转录抑制子,负向调控花色素苷生物合成,进一步通过双分子荧光互补技术BiFC发现StMYB3和StMYBATV会与花色素苷转录调控因子Stb HLH1结合。说明在彩色块茎色泽积累过程中,转录激活子StAN1和Stb HLH协同正向调控块茎花色素苷生物合成,转录抑制子StMYB3和StMYBATV竞争性的与Stb HLH1结合起反馈调节的作用,以避免花色素苷的过度积累。
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