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1、基部真双子叶类群花粉形态演化 基部真双子叶类群Basal eudicots包括毛茛目Ranunculales、山龙眼目Proteales、清风藤科Sabiaceae、昆栏树目Trochodendrales和黄杨目Buxales,是被子植物真双子叶分支基部的一个并系。本研究以基部真双子叶类群为研究对象,选取所有4个目13个科共196属,其中包括9个外类群,利用叶绿体片段matK和rbcL联合分析,以最大似然法(Maximum Likelihood,ML)构建该类群的系统发育框架。收集整理了196个属的20个花粉形态性状,利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察并测量了该类群4个目10个科30个属51个代表种的花粉材料,补充了缺失的花粉形态数据。将所有花粉性状以民主和多态2种方式编码,分别利用简约法(Fitch Parsimony,FP)、最大似然法和分级贝叶斯法(Hierarchical Bayesian,HB)进行了性状演化重建分析。此外,基于最大似然法和马尔科夫链的蒙特卡洛(Markov Chain Monte Carlo,MCMC)方法,分别对花粉形状等级与植物生长型、花粉萌发孔数目与风媒传粉方式进行了演化相关性分析。主要研究结果如下: (1)基部真双子叶植物主要以单粒、等级、辐射对称的球形花粉为主,花粉具3萌发孔、沿赤道面分布、无内孔、无孔盖,覆盖层、基层及外壁内层存在。花粉形状、大小、极面观、外萌发孔形状、覆盖层纹饰及覆盖层上层结构形状在该类群中呈现出较高的多样性。 (2)花粉性状演化重建结果显示,通过5种分析方法,20个性状在基部真双子叶类群中族及以上分支节点处共发生357次明确的性状状态转变,可以为分子系统发育推断所得的58个族及以上分类阶元单系分支提供花粉形态支持。其中,16个花粉性状在5种不同分析中均得到一致明确的祖征。一些花粉性状呈现出明显的演化趋势,包括萌发孔数目增多,伴随着外萌发孔形状由沟状向孔状演化、萌发孔位置由沿赤道分布向周面分布演化,同时,覆盖层纹饰由简单向复杂演化。此外,复合萌发孔首次在基部真双子叶类群中出现。这些性状的演化在花粉个体发育过程中受到多种因素的影响,同时可能与花粉水分调节以及花粉管的萌发和早期生长有关。 根据多态编码的分级贝叶斯(CHB)分析结果,花粉大小、覆盖层纹饰和花粉形状等级3个性状在基部真双子叶类群中发生了最频繁的状态转变,同时,在早白垩纪的巴列姆阶至阿尔必阶花粉性状状态在该类群发生了集中转变。花粉大小和覆盖层纹饰在基部真双子叶类群中频繁的状态转变可能与该类群传粉方式多样性有关,而花粉性状状态的集中转变,可能与类群的快速辐射分化、不稳定的气候及地质历史事件有关。 (3)演化相关性分析发现,在基部真双子叶类群中,花粉萌发孔数目与风媒传粉方式相关性不显著,而植物草本生长型与近球形花粉、木本生长型与扁球形花粉之间分别具有显著相关性。基于条件假设的演化分析表明,花粉形状等级与植物生长型各自不同状态间的转变方向不受到另一个性状状态的影响,但转变概率却受到另一个性状状态的影响。 2白珠树属小叶系叶绿体基因组系统发育及性状演化 小叶系Series Trichophyllae Airy Shaw是杜鹃花科Ericaceae白珠树属Gaultheria“核心东亚分支”下的一个单系类群,包括19个种,是喜马拉雅-横断山区的特有类群。尽管已有多个叶绿体和核基因片段用小叶系系统发育分析,目前,小叶系的种间系统发育关系仍未得到解决。叶边缘刚毛/锯齿数目、果梗长度、果实形状等多个形态性状被指出对于该类群的系统划分和物种界定可能具有重要作用,然而由于缺乏一个坚实的系统发育框架,小叶系形态性状的演化及其系统分类学意义还有待研究。本研究选取小叶系19个种的28个代表个体,以及1个外类群,利用二代测序技术进行了叶绿体全基因组测序,分别利用叶绿体全基因组、LSC区、IRa区、编码区及非编码区序列,以最大简约法(MP)、最大似然法(ML)及贝叶斯法(BI)和叶绿体全基因组序列分区矩阵,以ML和BI对小叶系进行了系统发育分析。同时,比较了小叶系叶绿体基因组不同序列的变异情况。此外,基于所构建的系统发育框架,通过简约法对小叶系22个关键形态性状进行了演化重建。主要得到以下研究结果: (1)基于叶绿体全基因组、LSC区、非编码区序列矩阵以及叶绿体全基因组序列分区矩阵,利用不同分析方法所构建的小叶系系统发育拓扑结构完全一致:小叶系被划分为两个大的单系分支,其中,分支1包括3个较早分化的种,其余16个种构成分支2,分支2进一步可以划分为7个依次分化的次级单系分支。各分支均得到很高的支持率,充分解决了小叶系种间系统发育关系。利用编码区序列分析所得的系统发育树部分分支支持率相对较低;IR区序列不能解决小叶系的系统发育关系。通过对小叶系28个个体的叶绿体基因组序列不同区域变异情况比较发现,LSC区序列平均变异位点含量高于IR区,非编码序列高于蛋白编码基因序列,同时,内含子序列的平均变异位点含量高于蛋白编码基因序列而低于基因间区序列。此外,本研究共筛选到8个变异位点含量大于5%的变异热点区域,系统发育分析结果显示,这8个片段均不能解决小叶系的种间系统发育关系,其联合矩阵也只能部分解决小叶系的种间系统发育关系。 (2)性状演化分析共得到45个最近共同祖先状态,其中9个来自于叶片性状、8个来自于花部性状、24个来自于果实性状,其余4个分别来自于生活型和茎刚毛长度,分别可以为系统发育分析所得的2个大分支及7个次级单系分支提供形态支持证据。22个形态性状在小叶系中均发生了多次状态转变,说明在小叶系这个快速辐射分化的类群中,不同形态性状均受到了一定程度的选择压力。其中,随着海拔的升高,植物生活型由直立(或直立上升)向匍匐(或匍匐上升)演化,同时,叶缘锯齿(刚毛)数目也呈现出不断增加的演化趋势,这可能与小叶系植物对其高海拔生境的适应有关。