南海再生氮氧化及固碳作用的空间分布及其影响因子

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铵氮(NH4+)和尿素氮(urea-N)作为海洋中再生氮源的两种主要形态,是包括奇古菌在内的大多数海洋生物的重要氮源。奇古菌作为海洋中丰度最高的微生物类群之一,能够将包括氨氮和尿素在内的再生氮氧化成亚硝酸盐,在海洋中氮循环中发挥关键作用。同时,奇古菌在氧化氮源的过程中,可以获取能量用于碳的固定,以维持自身的生长代谢。然而,目前同时考察奇古菌对不同形态再生氮、碳源的利用,及其影响因子的研究相对匮乏。另外,海洋中真光层和弱光层由于理化环境的不同,生存在不同区系的奇古菌可能存在不同的生存策略。因而,关于不同水层奇古菌对不同形态氮转化和碳固定的研究亟需加强。基于此,本研究旨在揭示真光层和弱光层的奇古菌对不同形态碳、氮的利用和影响因子。本研究以南海为研究区域,耦合稳定碳、氮同位素示踪技术,探究南海真光层和弱光层不同形态再生氮(氨氮和尿素氮)的转化速率,以及以无机碳和尿素为碳源的固碳速率的空间分布特征。此外,结合分子生物学技术,阐明能够进行氨氧化、尿素氧化及固碳作用的奇古菌在真光层和弱光层的物种组成空间异质性、环境影响因子及其对碳、氮转化的贡献。论文的主要创新性结果如下:(1)以叶绿素极大值层(Deep Chlorophyll Maximum,DCM)为分界线,南海真光层和弱光层内再生氮的转化路径不同。真光层再生氮的转化主要依赖光合自养浮游植物和异养细菌的同化作用,而弱光层层再生氮则主要被奇古菌为主的化能微生物通过氧化作用获取能量,表明海洋中再生氮的转化在深度上存在生态位差异。同时,研究结果表明,光照会刺激再生氮的同化作用,而抑制再生氮的氧化作用。另外,奇古菌amoA和ureC基因丰度与氧化速率的分布趋势一致。表明再生氮的氧化速率受光照和奇古菌生物量的影响。此外,从垂向上看,同化氨氮与尿素氮的速率接近。然而,真光层内的氨氧化速率明显高于尿素氮氧化速率,而在弱光层内,随着水层深度的增加,二者的氧化速率趋于一致。水柱积分速率的结果显示,对于南海真光层和弱光层以内水层,奇古菌每年通过氨氧化和尿素氧化作用分别转化6.17×1011 mol和4.39×1011 mol的氮。而弱光层对于氨氧化和尿素氮的贡献占比分别为85.58%和91.16%,表明奇古菌在弱光层内的尿素氮氧化作用对中深层海洋氮转化具有重要意义。(2)无机碳和小分子有机物尿素均可作为碳源,支撑南海的固碳作用。其中,以氨氮为氮源的固定溶解无机碳(dissolved inorganic carbon,DIC)速率最高,其次是以尿素氮为氮源的DIC固碳速率,尿素同时作为氮源和碳源的固碳速率最低。光照同样会促进真光层的固碳作用,尤其是当DIC为碳源时,光照的促进效应尤为显著。尽管黑暗固碳速率比真光层的光合固碳速率低2个数量级,但是弱光层由于水体体积大,使得整个弱光层的黑暗固碳与真光层的光合固碳所固定的碳量级相当。因此,海洋中弱光层的黑暗固碳作用对海洋的碳固定的贡献不容小觑。本研究在南海真光层和弱光层均检测到奇古菌固碳功能基因accA的存在,结合弱光层固定DIC的量与氨氧化作用氧化氮量的比值,我们推测,南海弱光层DIC固定主要是依赖奇古菌,表明奇古菌在南海弱光层的黑暗固碳中发挥重要作用。此外,海洋弱光层的碳、氮循环紧密相连。一方面,弱光层有机物的再矿化作用为氨氧化和尿素氮氧化作用提供底物,有机物的通量限制了弱光层的硝化微生物的生物量以及再生氮的氧化速率。另一方面,南海弱光层内,每年通过黑暗固碳作用产生的POC可以在一定程度上补充弱光层POC的储库。(3)南海具有amoA、ureC和accA功能基因的奇古菌在不同水层存在较大的物种组成差异。此外,南海真光层和弱光层执行再生氮氧化和固碳作用的优势种群不同。它们在垂向上表现出明显的生态位差异,进而影响海洋中氮的转化和黑暗固碳速率的分布格局。
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