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植物生活史特征直接或间接地影响植物遗传多样性及遗传结构,而交配系统、种子散布及宿根性等是植物重要的适应性特征,直接塑造植物居群遗传变异。一般而言,大尺度分布格局的遗传变异模式是了解物种生态适应性和进化动态的基础,小尺度格局遗传结构研究可深入探讨基因流式样,迁移模式等,评估物种遗传变异的内在机制。从不同空间尺度了解居群遗传变异模式,更能覆盖物种整个进化过程的遗传信息。本研究中,我们以苜蓿属植物的两个近缘种天蓝苜蓿(一年生、自交、种子散布距离远)和花苜蓿(多年生、异交、种子散布距离近)为研究对象,运用SSR分子标记分析其遗传结构、历史基因流和居群动态等,并探讨引起遗传多样性差异的因为。主要结果如下:
用9个EST-SSR标记分析了中国北部和中部7个省区(新疆、内蒙古、甘肃、北京、山西、陕西、湖北)的17个天蓝苜蓿野生居群。发现EST-SSR的多态位点百分率(PPL)为71.9％；每个SSR位点的等位基因数(A)为4-11(平均为7.333)；遗传多样性(HE)较高的居群都集中在新疆各个地区(0.188-0.388),表明新疆地区的天蓝苜蓿基因资源较为丰富。通过对所有居群构建Neighbor-joining树显示,新疆-巴里坤和内蒙古-白音敖包居群聚在一起,且bootstrap支持率高达90％,新疆的其它5个居群聚在一起,且与内蒙古-海拉尔居群遗传分化较小:在地理分布格局上,新疆的这6个居群与内蒙的海拉尔及白音敖包通过蒙古相连,推测蒙古草原是天蓝苜蓿的一个自然生境廊道。
采用15个SSR位点分析一年生天蓝苜蓿16个居群的328个个体进行遗传多样性分析,将此结果同17个SSR位点对多年生花苜蓿15个居群的447个个体的遗传多样性结果相比较,运用传统的居群遗传学方法和贝叶斯方法,得出天蓝苜蓿和花苜蓿的自交率分别为95.8％和29.5％,繁育系统的分化与两者的花部形态分化和访花昆虫访花频率相一致。天蓝苜蓿遗传多样性低于花苜蓿(0.246 vs.0.677),居群遗传分化高于花苜蓿(0.535 vs.0.130),虽然天蓝苜蓿具有更有效的种子散布方式,但是历史基因流低于花苜蓿。根据以上信息,推测两种苜蓿居群遗传多样性及地理分布格局主要受它们的繁育系统、种子散布方式及宿根性影响。
首先,将大格局居群的7个SSR位点和17个SSR位点的遗传多样性结果进行单因子方差分析,得出它们之间的差异不显著(P=0.125),证实这7个SSR位点足以评估花苜蓿遗传多样性水平。随之,采用这7个SSR位点对来源于克什克腾旗及周边的10个花苜蓿亚居群(269个个体)进行遗传多样性分析,将此结果同这7个相同位点在分析大格局得出的遗传信息相比较。根据遗传数据分析表明,亚格局的遗传多样性高于大格局居群(0.747 vs.0.702):历史基因流是其2倍之多(4.468 vs.2.050)；结合物种自身特征、亚居群的地理分布格局、地质历史及遗传数据,推测有以下因为导致遗传多样性和基因流水平偏高:1)根据亚居群附近地区目前存在古冰川遗迹,推测此亚居群所在地为花苜蓿冰川避难所;2)亚居群所在地燕山山脉和大兴安岭山脉隆起及造山运动造成该地区花苜蓿遗传多样性二次增加；3)花苜蓿的近距离种子扩散及异交特性导致亚居群基因流速率较大格局高。基于亚居群和大格局.居群的居群间遗传距离构建NJ树,得出的遗传信息与我们的假设相一致,即亚居群地区因冰川或山脉运动成为花苜蓿重新散布的起点,通过再次扩散,形成目前的地理分布格局。
上述结果有助于初步了解天蓝苜蓿和花苜蓿种群动态和遗传结构,为类似生活史特征的植物提供了重要的居群遗传信息。对苜蓿属种质资源的保护和遗传育种有重要意义。