【摘 要】
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植物对土壤性质的影响可能会改变土壤对同种或者异种植物的支持能力。这种由植物引起的土壤性质改变,进而影响植物生长表现的效应,被称为“植物-土壤反馈”（plant-soil feedback）效应。大量的研究表明,植物-土壤反馈效应是很多外来植物入侵进程中制胜的关键要素,许多入侵植物在入侵地可能产生种内正反馈或种间负反馈来增强自身的入侵能力,而一些本地植物则可能产生更有利于其它植物的植物-土壤反馈。同
【基金项目】
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国家自然科学基金项目（31600445）； 陕西省自然科学基础研究计划项目（2020JM-286）； 中央高校基本科研业务费（GK202103072）； 陕西师范大学研究生创新基金（2020CSLY014）； 陕西省科协决策咨询课题“陕西省外来入侵物种研究与生物安
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植物对土壤性质的影响可能会改变土壤对同种或者异种植物的支持能力。这种由植物引起的土壤性质改变,进而影响植物生长表现的效应,被称为“植物-土壤反馈”（plant-soil feedback）效应。大量的研究表明,植物-土壤反馈效应是很多外来植物入侵进程中制胜的关键要素,许多入侵植物在入侵地可能产生种内正反馈或种间负反馈来增强自身的入侵能力,而一些本地植物则可能产生更有利于其它植物的植物-土壤反馈。同时,竞争共存的物种可能共同影响土壤的性质,入侵植物在与本地种的复合群落中可能取得更积极的植物-土壤反馈,但很少有研究关注到这一内容。此外,在入侵植物扩散过程中,其中心和边缘种群的植物-土壤反馈可能产生分化,这可能会影响其扩散进程,但目前仍鲜有相关的研究报道。基于此,本研究提出以下研究假设:入侵植物可以通过植物-土壤反馈增强自身的入侵潜力;与入侵种调节土壤相比,经本地种调节的土壤将对入侵植物产生更积极的植物-土壤反馈;与单一物种调节土壤相比,入侵植物与本地植物共同调节的土壤将更有利于入侵植物的生长;入侵种中心种群和扩散边缘种群会表现出植物-土壤反馈策略上的分化,从而更好地适应不同生境。为验证以上假设,本研究以在中国造成广泛入侵的粗毛牛膝菊（Galinsoga quadriradiata Ruiz et Pav.）为研究对象,设计了一个两阶段的同质园实验。土壤调节阶段分别设置了该入侵植物中心种群、边缘种群、本地种、本地与入侵种复合群落对相同土壤进行调节,同时设置不种植的对照处理;反馈阶段将粗毛牛膝菊不同种群和本地植物分别单独或混合种植在上述土壤中。从而探究粗毛牛膝菊的种内、种间、与本地种复合群落的植物-土壤反馈效应以及中心和边缘种群间的分化。本研究主要结果如下:（1）在土壤调节和反馈阶段,粗毛牛膝菊中心种群都表现出更优异的生长性能和竞争能力,这有助于该入侵植物更好地面对扩散中心范围高密度的激烈竞争,更稳固地占据原有生境。边缘种群则具有更高的繁殖分配和更短的成熟时间,这使得其可以在更短的时间内有效扩大种群规模,促进该入侵植物在扩散边缘的进一步入侵。（2）与植物调节后的土壤相比,对照土壤中的粗毛牛膝菊在生长、繁殖、竞争等方面都具有更优异的表现,这暗示了土壤致病效应在植物-土壤反馈中占据主导地位,该入侵植物在缺乏植物遗留效应的裸地土壤中可能具有更强的入侵性。（3）与自身调节土壤相比,粗毛牛膝菊在本地种调节土壤中取得了中性到正向的植物-土壤反馈,这将进一步增强该入侵植物在与本地种竞争中的相对优势,增加其向本地生境的入侵潜力。（4）除对照土壤外,粗毛牛膝菊在与本地种共同调节土壤中生长表现最好,这表明该入侵植物在与本地种的复合群落中获得了更积极的植物-土壤反馈效应,这对于该入侵植物在复合群落中占据优势可能具有重要的促进作用。（5）粗毛牛膝菊两种群都在中心种群调节土壤中生长表现更好,这表明该入侵植物在植物-土壤反馈方面产生了种群分化,中心种群产生了更积极的种内植物-土壤反馈;但边缘种群可以从本地种和本地与入侵种复合群落获得植物-土壤正反馈。中心和边缘种群在植物-土壤反馈策略上的分化有利于粗毛牛膝菊更好地适应不同的生境。综上所述,本研究表明入侵植物粗毛牛膝菊可以通过植物-土壤反馈增强自身的入侵潜力。本地种对粗毛牛膝菊产生了中性到正向的植物-土壤反馈,而且入侵与本地植物复合群落将对该入侵植物产生更积极的植物-土壤反馈。同时,本研究还揭示了粗毛牛膝菊在植物-土壤反馈效应中的种群分化。这对于完善植物-土壤反馈的研究方法与内容具有重要作用,对植物-土壤反馈研究向实地条件的推广具有一定的借鉴意义;也有利于更准确的探究植物-土壤反馈机制在外来植物入侵中的作用;此外,本研究大大扩展了种群分化这一入侵机制的内涵。
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