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设施栽培业已成为我国现代农业中的重要组成部分,然而由于我国喜温蔬菜大多在非加温设施中生长,栽培中经常遭遇短期或长期的低温弱光或低夜温危害,进而影响蔬菜的生长。因此,探明低温弱光对蔬菜生长的影响机制、提高设施蔬菜的耐低温能力、选育耐低温弱光品种是摆在我国蔬菜科研工作者面前的迫切需要解决的难题。本文以不同基因型的黄瓜(CucumissativusL.)为试材,研究了低温弱光、夜间低温对温室栽培黄瓜品种和露地栽培黄瓜品种光合作用的影响,从CO2同化、电子传递和活性氧代谢的角度探讨了温室品种和露地品种间的基因型差异,并研究了利用嫁接、外施生长物质提高黄瓜耐低温弱光性的生理机制。所取得的主要结果如下:1.研究了持续低温弱光(9/7℃,100μmolm-2s-1)对黄瓜光合机构的影响,结果表明,低温弱光导致露地品种光饱和CO2同化速率(Asat)和生长受到不可逆抑制,并伴随Rubisco最大羧化效率(Vcmax)、RuBP最大再生速率(Jmax)、PSⅡ量子效率的下降以及rbcL和rbcS转录水平明显下降,但未造成气孔限制和无机磷限制。而温室黄瓜品种经低温弱光处理后再移至适宜温光下恢复,光合作用能完全恢复。低温弱光导致用于碳同化的电子流[Je(PCR)]减少,而依赖于氧的交替电子流量[Ja(O2-dependent)]比例增加,并以冷敏型露地品种表现尤为明显。与耐冷型温室品种相比,冷敏型露地品种具有较弱的活性氧清除能力和较高氧自由基含量。依赖于氧的交替电子流比例的大小与活性氧清除能力的平衡决定了这一逆境下温室型和露地型黄瓜品种的基因型差异。
2.研究探讨了水-水循环和叶黄素循环在低温和恢复过程中的光保护作用,结果表明,低温降低了光合碳还原电子流量,增加了由水-水循环驱动的其它电子流量。与较高的依赖于氧的电子流量相对应,冷敏型露地品种具有较高的叶绿体Cu/Zn-SOD和Fe-SOD活性,而耐冷型温室品种则表现为较高的APX、GR活性和AsA、GSH含量,进而导致露地品种中H2O2含量始终高于温室品种。此外,低温过程中耐冷型温室品种更多地启动了叶黄素循环。因此,水-水循环和叶黄素循环在光保护和耐冷性中起着重要作用。
3.在夜间低温对不同生态类型黄瓜光合机构影响的研究中发现,温室栽培黄瓜品种和露地栽培黄瓜品种在正常光温条件下无论是生长指数还是光合作用参数均没有显著差异,但经2个连续的低夜温(5℃)处理后,前者生长显著优于后者。
夜间低温导致日间光合速率(A)明显下降,以露地品种表现尤为明显。夜间低温对气孔限制值(l)和Jmax影响较小,但导致Vcmax显著下降。夜间低温在导致Rubisco羧化活性或含量下降的同时,PSⅡ电子传递的量子产率下调以匹配卡尔文循环中对还原力需求的减少。露地品种中,PSⅡ光化学量子效率(ФpsⅡ)的降低主要取决于光化学猝灭系数(qP)和开放PSⅡ反应中心激发能捕获效率(Fv/Fm)的降低,而在温室品种中则主要取决于Fv/Fm的降低。此外,夜间低温导致吸收光能分配于光化学反应的部分(P)明显减少,并伴随天线耗散比例(D)和过剩光能比例(E)的增加,以及露地品种中光呼吸比例[Je(PCO)/Je(PSⅡ)]和温室品种中依赖于氧的电子流比例[Ja(O2-dependent)/Je(PSⅡ)]的明显提高。总之,两个不同生态型的黄瓜品种经夜间低温处理后在光能、电子流分配和光保护机制上差异导致了其日间光合作用的差异。
4.研究探讨了利用光合作用气体交换和叶绿素荧光参数进行温室品种鉴定的可行性,结果表明,正常光温下生长的各基因型黄瓜在光合气体交换及叶绿素荧光参数方面不存在差异,而低温弱光(10/9℃,100μmolm-2s-1)5d后的温室栽培品种和露地栽培品种中各指标Asat、qP和ФPSⅡ)则存在显著差异;前者在不同温度和光照下测得的Asat、ФPSⅡ、qP均比后者要高。其结果说明二者的差异是一种诱导差异,而不是组成差异,这一发现可作为今后耐低温弱光基因型筛选的辅助鉴定指标,从而加速我国耐低温弱光设施专用品种的选育速度。
5.研究探讨了利用嫁接提高耐冷性的可行性及其机制,低温弱光条件下,以黑籽南瓜(Cucurbitaficifolia)作砧木的嫁接黄瓜植株的生长要明显好于自根黄瓜植株,同时具有更高的Asat、Vcmax、Jmax、ФPSⅡ、qP和Fv/Fm。14℃处理未导致嫁接黄瓜和自根黄瓜Fv/Fm的下降,而7℃处理则导致Fv/Fm显著下降,以自根黄瓜植株下降明显。Asat与相关因素相关性分析表明,Rubisco羧化活性的下降是导致光饱和CO2同化速率下降的原初因子,同时伴随电子传递的下调和水-水循环活性的增加。与未嫁接的黄瓜相比,低根温下黑籽南瓜根系具有高的细胞分裂素(iPAs)合成和输送能力,并伴随着叶片中较高的Rubisco活性,导致在低温后嫁接黄瓜植株具有比自根黄瓜植株更强的恢复能力。7℃低温弱光后,吸收光能分配于光化学反应的部分(P)明显减少;在嫁接植株中光下热耗散部分(D)比例上升,而在7℃自根植株中并没有D的增加;吸收光能中既不用于光化学反应又不用于热耗散部分的能量即过剩能量(E)和Ja(O2-dependent)的显著增加,并以自根植株中更为明显。总之,低温对黄瓜植株的影响程度与根系密切相关,嫁接后黄瓜植株产生了更强的对光氧化的保护机制,从而导致植株耐冷性的提高。
6.研究了利用植物生长物质提高耐冷性的可行性。在黄瓜三叶期喷施不同浓度的24-表油菜素内酯(EBS)和脱落酸(ABA),8℃、4℃和2℃冷处理3d后移至正常条件下均能生长。低温弱光处理前预先用低浓度EBS和ABA进行预处理可显著降低其冷害指数(CI)而且不会引起生长抑制作用,同时还可显著提高A和Fv/Fm。4℃处理后A和表观量子效率(AQY)分别下降为对照的40%和39%,而经ABA和EBS预处理的黄瓜植株冷处理后仍维持未经冷处理的对照水平。