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摘要：针对植物病害问题，概述了生防芽孢杆菌抗菌物质的种类、作用机制以及应用现状，讨论了生防芽孢杆菌在实际应用中存在的问题及发展前景。
关键词：生物防治；芽孢杆菌；拮抗作用
中图分类号：S476+.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）07-0138-03微生物杀菌剂的特性和发展趋势与人类生态环境、食品安全和生物多样性具有良好的相容性，而且现代微生物工业化生产技术体系日趋完善。因此，研发可替代化学杀菌剂的微生物杀菌剂是植物病害生物防治研究的重要方面[1～3]。
芽孢杆菌种群庞大，繁殖能力强，耐热、耐酸碱、理化性质稳定，抑菌谱广泛，为目前主要的生防菌株[4]。生防芽孢杆菌主要有枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）、蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）、地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）和短小芽孢杆菌（Bacillus pumilis）等。
1生防芽孢杆菌抗菌物质的种类
生防芽孢杆菌抗菌物质主要为抗生素、细胞壁降解酶和其他抗菌蛋白及挥发性抗菌物质等。根据抗菌物质的合成途径，可以分为核糖体途径合成的抗菌物质，如细菌素、细胞壁降解酶、其他抗菌蛋白；非核糖体合成的抗菌物质，如脂肽类、多肽类、挥发性抗菌物质、其他抗菌物质[5，6]。
1.1细菌素
细菌素是由细菌核糖体产生的具有抑菌活性的小分子量抗菌肽。如枯草芽孢杆菌产生的枯草菌素（Subtilin）、细菌素（Subtilosin）、杀葡孢菌素（Botrycidin AJ316）、Alirin B-1，巨大芽孢杆菌产生的巨杆菌素（Megacins）等。他们大都具有低分子量、水溶性好、热稳定、酸碱耐受性强和广谱抗菌等特点，最近发现的植物乳杆菌（L. plantarum）TN635能够合成对真菌热带假丝酵母（Candida tropicalis ）R2CIP203和革兰氏阴性菌──肠道沙门氏菌（Salmonella enterica） ATCC43972均有抑制作用的细菌素[5～8]。
1.2细胞壁降解酶类
生防菌在自身生长代谢过程中，能够产生几丁质酶、β-1，3-葡聚糖酶和蛋白酶等物质来降解病原菌细胞壁中的主要成分，从而达到生防抑菌的效果。据研究发现：几丁质芽孢杆菌（B. Chitinovrous）、枯草芽孢杆菌（B. Subtilis）、凝结芽孢杆菌（B. Coagulans）等能够产生几丁质酶，芽孢杆菌B. cereus、B. pumilis、B. licheniformis等能够产生蛋白酶，它们均能抑制病原菌的生长，从而达到生防效果[5，6]。
1.3其他抗菌蛋白类
据研究发现，多粘芽孢杆菌A-1菌株能产生抑菌物质硫素还原酶[9]、圆孢芽孢杆菌A95菌株能产生一种环肽类抗菌蛋白[10]、地衣芽孢杆菌MKU3菌株能产生相对分子质量低的类细菌素蛋白[11]。生防芽孢杆菌通过产生一些抗菌蛋白，进而抑制病原菌的生长。
1.4脂肽类
生防芽孢杆菌产生的脂肽类物质主要有表面活性素、伊枯草杆菌素和丰原素3种物质[12]。该类物质具有广谱抑菌性、相对分子质量小、热稳定性好、耐有机溶剂、耐紫外线等特点[5]。
1.5多肽类
生防芽孢杆菌能通过产生环状、线状和分支环状3种多肽类物质来抑制病原菌的生长。据研究发现：赖仞等自大蹼铃蟾皮肤分泌液中获得的抗菌活性肽[13]、崔东波等自蚯蚓中分离获得的抗菌肽[14]、于文会等自中国林蛙皮肤中获得的抗菌肽[15]均能抑制多种病原菌的生长。
1.6挥发性抗菌物质
有些生防芽孢杆菌能产生挥发性抗菌物质，但该类抗菌物质在理论研究与实际应用中都鲜见报道。Moore-Landecker等（1972）[16]最早曾对该类物质进行报道，研究发现一株蜡状芽孢杆菌能产生对绿色木霉（Trichoderma viride）有抑菌活性的挥发性抗菌物质——AFVs，并对其产生条件进行了系统地研究。
1.7其他抗菌物质
生防芽孢杆菌在其自身生长代谢过程中，还能产生如下抗菌物质：大环内酯类、酚类物质、异构香豆素、多烯类物质和含有双糖的氨基糖苷等[5，6]。
2生防芽孢杆菌的作用机制
芽孢杆菌的生防作用机制多种多样，概括起来主要有以下几种：竞争作用、诱导植物抗性作用、拮抗作用和促进植物生长作用。
2.1竞争作用
随着分子生物学与生化分析技术的发展，研究人员利用扫描电镜、荧光标记等技术研究生防芽孢杆菌的竞争作用机制。认为生防芽孢杆菌的竞争机制主要为营养竞争与空间竞争，前者指生防芽孢杆菌对营养物质等具有较强的竞争力，从而抑制病原菌的生长；而后者指生防芽孢杆菌在植物体表、体内与土壤中迅速繁殖，争夺生存空间，从而抑制病原菌的生长。
2.2诱导植物抗性作用
研究发现，有些生防芽孢杆菌能分泌信号蛋白、活性物质等，从而诱导植物产生抗性，亦或增强植物的抗性。植物在组织木质化增强细胞机械屏障和产生植保素的过程中，涉及苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化酶（PO）、多酚氧化酶（PPO）与超氧化物歧化酶（SOD）的活性。诸如生防菌Bacillus subtilis B3能诱导上述酶的活性[17，18]。 2.3拮抗作用
生防芽孢杆菌通过同化作用产生细菌素、细胞壁降解酶、抗菌蛋白、脂肽类、多肽类、挥发性抗菌物质等抑菌因子。该类抗菌物质能抑制甚至杀灭病原微生物，从而起到抑菌作用。
2.4促进植物生长作用
研究发现，生防芽孢杆菌在抑制病原菌生长的同时，亦能促进植物的生长。辣椒内生枯草芽孢杆菌Bs-2能提升辣椒体内吲哚乙酸等促进生长激素的含量，降低脱落酸等抑制生长激素的含量，从而促进植物的生长。
上述即生防芽孢杆菌的主要作用机制，但报道称生防芽孢杆菌在抑菌过程中并非单独一种机制发挥作用，更多的是两种或两种以上机制共同发挥作用[18，19]。
3生防芽孢杆菌在植物病害中的应用
针对防治植物病害等问题，长期使用化学农药已带来一系列的严重问题。芽孢杆菌因其具有广谱抑菌性，理化性质稳定，对人畜无害，不污染环境，人们越来越注重研发生防芽孢杆菌来解决植物病害等问题。
3.1国内生防芽孢杆菌防治植物病害的研究进展
贾凤安等（2010）[20]筛选获得的枯草芽孢杆菌FCJ2，盆栽试验结果显示，对甜瓜白粉病菌、甜瓜霜霉病菌均有良好的防治作用。熊艳等（2011）[21]从农田土壤中分离出的生防芽孢杆菌Loq18对多种病原真菌均有拮抗作用，而且其理化性质稳定，121℃处理20 min仍具有活性，紫外线照射10 h以上活性基本无影响。除实验室研究外，我国已研发成功并投入生产的生防芽孢杆菌商品制剂有百抗、麦丰宁、纹曲宁、伊天得、根腐消等[19]。
3.2国外生防芽孢杆菌防治植物病害的研究进展
目前，国外已有许多生防菌株投入到生产实践。美国公司已成功生产出解淀粉芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌的混合生防制剂──BioYield，俄罗斯合成的Alifine-B，田间防效高达60%～95%，从而达到增产目的[19]。
4问题与展望
生防芽孢杆菌的研究虽然已取得很大的进展，但仍旧存在一些问题。诸如：（1）生产成本：生防菌与化学农药相比，分泌量较低，生产周期较长，这些因素都相应地增加了生产成本。（2）应用问题：将生物杀菌剂投入田间使用，生防菌的性能会受田间微生物、温度、pH值等因素影响而发生变化，从而影响抑菌性能，生防菌与土壤本身存在的微生物易发生排斥作用，另外田间存在的农药不适于生防菌的增殖[22]。
随着生物技术的不断发展，会解决诸多问题，将不同生防菌联用，以增强其生防效果[23]；将抑菌基因克隆，以提升抑菌因子产量等。从而充分发挥芽孢杆菌的生防优势[24]，促进生态和谐，提高经济价值。
参考文献：
[1]庞学群，陈燕妮，黄雪梅，等. 冷害导致砂糖橘果实品质劣变[J]. 园艺学报，2008，35 （4）：509-514.
[2]Wilson C L， Wisniewski M E. Biological control of postharvest diseases of fruits and vegetables： an emerging technology[J]. Annal of Review Phytopathology， 1989，27：425-441.
[3]郝卫宁，李辉，胡美英，等. 柑桔绿霉病拮抗细菌的筛选、鉴定及其抑制效果[J]. 中国生物防治学报，2011，27（2）：284-288.
[4]李晶，杨谦.生防枯草芽孢杆菌的研究进展[J]. 安徽农业科学，2008，36（1）：106-111，132.
[5]李然. 枯草芽孢杆菌胞外蛋白酶突变株的筛选及其拮抗作用[D].济南：山东师范大学，2008.
[6]梁漫. 生防芽孢杆菌的筛选及其抗菌物质的研究[D].成都：四川农业大学，2011.
[7]姜洁. 产细菌素乳酸菌的筛选、鉴定及清酒乳杆菌素LSJ618的特性研究[D].蚌埠：安徽农业大学，2011.
[8]Smaoui S， Elleuch L， Bejar W， et al. Inhibition of fungi and gram-negative bacteria by bacteriocin BacTN635 producted by Lactobacillus plantarum sp. TN635[J]. Applied Biochemistry and Biotechnology， 2010，162（4）：1132-1146.
[9]Ohshiro T， Aoi Y， Torii K， et al. Flavin reductase coupling with two monooxy genases involved in dibenzothiophene desulfurization： purification and characterization from a non-desulfurizaing bacterium， Paenibacillus polymyxa A-1[J]. Appl. Microbiol. Biotechnol.，2002，59（6）：649-657.
[10]刘训理，王智文，孙海新，等. 圆孢芽孢杆菌A95抗菌蛋白的分离纯化及性质研究[J]. 蚕业科学，2006，32（3）：357-361.
[11]Kayalvizhi N，Gunasekaran P. Production and characterization of a low-molecular-weight bacteriocin from Bacillus licheniformis MKU3[J]. The society for Applied Microbiology，2008，47（6）：600-607. [12]Ongena M，Jacques P. Bacillus lipopeptides：versatile weapons for plant disease biocontrol[J]. Trends in Microbiology，2007，16（3）：115-125.
[13]赖仞，叶文娟，冉永禄，等. 大蹼铃蟾皮肤分泌液中抗菌活性肽的分离纯化及其性质[J].动物学研究，1998，19（4）：257-262.
[14]崔东波，郑彦杰，王运吉，等.蚯蚓抗菌肽的分离[J].大连轻工业学院学报，2004，23（4）：265-269.
[15]于文会，姜晓文. 中国林蛙皮肤抗菌肽的分离纯化及部分特性研究[J]. 黑龙江畜牧兽医，2005，5：3-4.
[16]Moore-Landecker E，Stotzky G. Inhibition of fungal growth and sporulation by volatile metabolites from bacteria[J].Can.J.Microbiol.，1972，18（7）：957-962.
[17]陈中义，张杰，黄大昉. 植物病害生防芽孢杆菌抗菌机制与遗传改良研究[J]. 植物病理学报，2003，33（2）：97-103.
[18]黄曦，许兰兰，黄荣韶，等. 枯草芽孢杆菌在抑制植物病原菌中的研究进展[J].生物技术通报，2010，1：24-29.
[19]张彦杰，罗俊彩，武燕萍，等. 生防枯草芽孢杆菌研究进展[J].生命科学仪器，2009，7：19-23.
[20]贾凤安，陈亮，陈立，等. 大棚甜瓜三种主要真菌病害拮抗细菌的筛选与鉴定[J]. 植物保护学报，2010，37（6）：505-510.
[21]熊艳，张晓喻，李敏，等. 一株抗多种植物病害菌株的筛选、鉴定及其活性成分研究[J]. 西南农业学报，2011，24（2）：589-593.
[22]闫霜，吴洪生，周晓冬，等.黄瓜枯萎病生物防治研究进展[J].山东农业科学，2011，1：86-92.
[23]孙燕霞，张瑞清，刘保友，等.白地霉和解淀粉芽孢杆菌对黄瓜枯萎病的防治效果[J].山东农业科学，2010，12：55-57.
[24]王雪山，王善林，杜秉海，等.牡丹根腐病拮抗菌的筛选与鉴定[J].山东农业科学，2012，44（7）：90-94.
关键词：生物防治；芽孢杆菌；拮抗作用
中图分类号：S476+.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）07-0138-03微生物杀菌剂的特性和发展趋势与人类生态环境、食品安全和生物多样性具有良好的相容性，而且现代微生物工业化生产技术体系日趋完善。因此，研发可替代化学杀菌剂的微生物杀菌剂是植物病害生物防治研究的重要方面[1～3]。
芽孢杆菌种群庞大，繁殖能力强，耐热、耐酸碱、理化性质稳定，抑菌谱广泛，为目前主要的生防菌株[4]。生防芽孢杆菌主要有枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、多粘芽孢杆菌（Bacillus polymyxa）、蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）、地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）和短小芽孢杆菌（Bacillus pumilis）等。
1生防芽孢杆菌抗菌物质的种类
生防芽孢杆菌抗菌物质主要为抗生素、细胞壁降解酶和其他抗菌蛋白及挥发性抗菌物质等。根据抗菌物质的合成途径，可以分为核糖体途径合成的抗菌物质，如细菌素、细胞壁降解酶、其他抗菌蛋白；非核糖体合成的抗菌物质，如脂肽类、多肽类、挥发性抗菌物质、其他抗菌物质[5，6]。
1.1细菌素
细菌素是由细菌核糖体产生的具有抑菌活性的小分子量抗菌肽。如枯草芽孢杆菌产生的枯草菌素（Subtilin）、细菌素（Subtilosin）、杀葡孢菌素（Botrycidin AJ316）、Alirin B-1，巨大芽孢杆菌产生的巨杆菌素（Megacins）等。他们大都具有低分子量、水溶性好、热稳定、酸碱耐受性强和广谱抗菌等特点，最近发现的植物乳杆菌（L. plantarum）TN635能够合成对真菌热带假丝酵母（Candida tropicalis ）R2CIP203和革兰氏阴性菌──肠道沙门氏菌（Salmonella enterica） ATCC43972均有抑制作用的细菌素[5～8]。
1.2细胞壁降解酶类
生防菌在自身生长代谢过程中，能够产生几丁质酶、β-1，3-葡聚糖酶和蛋白酶等物质来降解病原菌细胞壁中的主要成分，从而达到生防抑菌的效果。据研究发现：几丁质芽孢杆菌（B. Chitinovrous）、枯草芽孢杆菌（B. Subtilis）、凝结芽孢杆菌（B. Coagulans）等能够产生几丁质酶，芽孢杆菌B. cereus、B. pumilis、B. licheniformis等能够产生蛋白酶，它们均能抑制病原菌的生长，从而达到生防效果[5，6]。
1.3其他抗菌蛋白类
据研究发现，多粘芽孢杆菌A-1菌株能产生抑菌物质硫素还原酶[9]、圆孢芽孢杆菌A95菌株能产生一种环肽类抗菌蛋白[10]、地衣芽孢杆菌MKU3菌株能产生相对分子质量低的类细菌素蛋白[11]。生防芽孢杆菌通过产生一些抗菌蛋白，进而抑制病原菌的生长。
1.4脂肽类
生防芽孢杆菌产生的脂肽类物质主要有表面活性素、伊枯草杆菌素和丰原素3种物质[12]。该类物质具有广谱抑菌性、相对分子质量小、热稳定性好、耐有机溶剂、耐紫外线等特点[5]。
1.5多肽类
生防芽孢杆菌能通过产生环状、线状和分支环状3种多肽类物质来抑制病原菌的生长。据研究发现：赖仞等自大蹼铃蟾皮肤分泌液中获得的抗菌活性肽[13]、崔东波等自蚯蚓中分离获得的抗菌肽[14]、于文会等自中国林蛙皮肤中获得的抗菌肽[15]均能抑制多种病原菌的生长。
1.6挥发性抗菌物质
有些生防芽孢杆菌能产生挥发性抗菌物质，但该类抗菌物质在理论研究与实际应用中都鲜见报道。Moore-Landecker等（1972）[16]最早曾对该类物质进行报道，研究发现一株蜡状芽孢杆菌能产生对绿色木霉（Trichoderma viride）有抑菌活性的挥发性抗菌物质——AFVs，并对其产生条件进行了系统地研究。
1.7其他抗菌物质
生防芽孢杆菌在其自身生长代谢过程中，还能产生如下抗菌物质：大环内酯类、酚类物质、异构香豆素、多烯类物质和含有双糖的氨基糖苷等[5，6]。
2生防芽孢杆菌的作用机制
芽孢杆菌的生防作用机制多种多样，概括起来主要有以下几种：竞争作用、诱导植物抗性作用、拮抗作用和促进植物生长作用。
2.1竞争作用
随着分子生物学与生化分析技术的发展，研究人员利用扫描电镜、荧光标记等技术研究生防芽孢杆菌的竞争作用机制。认为生防芽孢杆菌的竞争机制主要为营养竞争与空间竞争，前者指生防芽孢杆菌对营养物质等具有较强的竞争力，从而抑制病原菌的生长；而后者指生防芽孢杆菌在植物体表、体内与土壤中迅速繁殖，争夺生存空间，从而抑制病原菌的生长。
2.2诱导植物抗性作用
研究发现，有些生防芽孢杆菌能分泌信号蛋白、活性物质等，从而诱导植物产生抗性，亦或增强植物的抗性。植物在组织木质化增强细胞机械屏障和产生植保素的过程中，涉及苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化酶（PO）、多酚氧化酶（PPO）与超氧化物歧化酶（SOD）的活性。诸如生防菌Bacillus subtilis B3能诱导上述酶的活性[17，18]。 2.3拮抗作用
生防芽孢杆菌通过同化作用产生细菌素、细胞壁降解酶、抗菌蛋白、脂肽类、多肽类、挥发性抗菌物质等抑菌因子。该类抗菌物质能抑制甚至杀灭病原微生物，从而起到抑菌作用。
2.4促进植物生长作用
研究发现，生防芽孢杆菌在抑制病原菌生长的同时，亦能促进植物的生长。辣椒内生枯草芽孢杆菌Bs-2能提升辣椒体内吲哚乙酸等促进生长激素的含量，降低脱落酸等抑制生长激素的含量，从而促进植物的生长。
上述即生防芽孢杆菌的主要作用机制，但报道称生防芽孢杆菌在抑菌过程中并非单独一种机制发挥作用，更多的是两种或两种以上机制共同发挥作用[18，19]。
3生防芽孢杆菌在植物病害中的应用
针对防治植物病害等问题，长期使用化学农药已带来一系列的严重问题。芽孢杆菌因其具有广谱抑菌性，理化性质稳定，对人畜无害，不污染环境，人们越来越注重研发生防芽孢杆菌来解决植物病害等问题。
3.1国内生防芽孢杆菌防治植物病害的研究进展
贾凤安等（2010）[20]筛选获得的枯草芽孢杆菌FCJ2，盆栽试验结果显示，对甜瓜白粉病菌、甜瓜霜霉病菌均有良好的防治作用。熊艳等（2011）[21]从农田土壤中分离出的生防芽孢杆菌Loq18对多种病原真菌均有拮抗作用，而且其理化性质稳定，121℃处理20 min仍具有活性，紫外线照射10 h以上活性基本无影响。除实验室研究外，我国已研发成功并投入生产的生防芽孢杆菌商品制剂有百抗、麦丰宁、纹曲宁、伊天得、根腐消等[19]。
3.2国外生防芽孢杆菌防治植物病害的研究进展
目前，国外已有许多生防菌株投入到生产实践。美国公司已成功生产出解淀粉芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌的混合生防制剂──BioYield，俄罗斯合成的Alifine-B，田间防效高达60%～95%，从而达到增产目的[19]。
4问题与展望
生防芽孢杆菌的研究虽然已取得很大的进展，但仍旧存在一些问题。诸如：（1）生产成本：生防菌与化学农药相比，分泌量较低，生产周期较长，这些因素都相应地增加了生产成本。（2）应用问题：将生物杀菌剂投入田间使用，生防菌的性能会受田间微生物、温度、pH值等因素影响而发生变化，从而影响抑菌性能，生防菌与土壤本身存在的微生物易发生排斥作用，另外田间存在的农药不适于生防菌的增殖[22]。
随着生物技术的不断发展，会解决诸多问题，将不同生防菌联用，以增强其生防效果[23]；将抑菌基因克隆，以提升抑菌因子产量等。从而充分发挥芽孢杆菌的生防优势[24]，促进生态和谐，提高经济价值。
参考文献：
[1]庞学群，陈燕妮，黄雪梅，等. 冷害导致砂糖橘果实品质劣变[J]. 园艺学报，2008，35 （4）：509-514.
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[5]李然. 枯草芽孢杆菌胞外蛋白酶突变株的筛选及其拮抗作用[D].济南：山东师范大学，2008.
[6]梁漫. 生防芽孢杆菌的筛选及其抗菌物质的研究[D].成都：四川农业大学，2011.
[7]姜洁. 产细菌素乳酸菌的筛选、鉴定及清酒乳杆菌素LSJ618的特性研究[D].蚌埠：安徽农业大学，2011.
[8]Smaoui S， Elleuch L， Bejar W， et al. Inhibition of fungi and gram-negative bacteria by bacteriocin BacTN635 producted by Lactobacillus plantarum sp. TN635[J]. Applied Biochemistry and Biotechnology， 2010，162（4）：1132-1146.
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[18]黄曦，许兰兰，黄荣韶，等. 枯草芽孢杆菌在抑制植物病原菌中的研究进展[J].生物技术通报，2010，1：24-29.
[19]张彦杰，罗俊彩，武燕萍，等. 生防枯草芽孢杆菌研究进展[J].生命科学仪器，2009，7：19-23.
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