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摘 要 研究不同铝水平胁迫（0 、50、100、200、400 mmol/L）对橡胶树幼苗过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、叶绿素含量、叶片相对电导率及幼苗地上部与地下部铝含量变化的影响。结果表明，铝胁迫均使橡胶树幼苗生理指标产生一定的变化。在200 mmol/L和400 mmol/L铝水平下橡胶苗叶片POD活性和SOD活性先上升后下降至胁迫前甚至为0；MDA含量则大量增加，而且越来越高；叶绿素总量、叶绿素a和叶绿素b随胁迫时间的推移呈下降趋势，且铝浓度越大下降趋势越明显；相对电导率随胁迫时间的推移均呈现上升趋势，介于60%～100%之间，超过细胞质膜死亡的阈值；橡胶苗地下部铝含量分别约为地上部铝含量的3倍、2倍、1.3倍。不同铝水平胁迫处理中，随着铝浓度越高、胁迫时间越长对橡胶树幼苗生理指标的影响越大。其中在200 mmol/L铝水平下叶片相对电导率大于50%，达到叶片细胞膜透性阈值，MDA则大量增加，SOD和 POD急速上升后下降，叶绿素含量极少。因而认为橡胶树幼苗的最高铝耐受浓度为200 mmol/L，地下部铝含量的耐受量为6.2 mg/g，地上部的耐受量为2.9 mg/g。
关键词 铝水平；橡胶树幼苗；叶绿素含量；抗氧化系统
中图分类号 S794.1 文献标识码 A
Abstract The aim of the present study was to examine the impacts of aluminum concentrations on some physiological parameters of rubber tree saplings. The plant materials used were young plants from tissue culture of somatic embryos of clone CATAS 7-33-97， which were cultivated in pots filled with river sand added with different aluminum concentrations at 0， 50， 100， 200 and 400 mmol/L. The leaf peroxidase（POD）content， superoxide dismutase（SOD）content， malondialdehyde（MDA）content， chlorophylls contents， cell plasma membrane permeability， and aboveground part and belowground part aluminum contents were measured. It was found that all physiological parameters in question were caused to change by adding aluminum at various concentrations with stress time. At the concentration of 200 mmol/L， the relative electric conductivity reached 50%， a threshold of cell plasma membrane permeability， MDA content increased tremendously， SOP and POD contents went up shortly before a rapid drop， while little chlorophylls were detected. More aluminum was accumulated in belowground part than the aboveground part by 3-fold， 2-fold and 1.3-fold respectively in response to 100 mmol/L， 200 mmol/L and 400 mmol/L concentrations. It is therefore concluded that the adding aluminum disrupted the regular function of rubber tree sapling at all concentrations with larger impacts from higher concentrations and longer expose time. It is suggested that the 200 mmol/L concentration could be the maximum tolerance of rubber tree saplings to aluminum， and correspondingly the maximum aluminum concentration in aboveground part and belowground part should be 2.9 mg/g and 6.2 mg/g respectively.
Key words Aluminium concentration； Rubber tree saplings； Chlorophyll content； Antioxidant enzyme system
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.018 橡胶树性喜高温、高湿、降水丰沛、静风、日照适中的气候条件。对土壤要求酸度在4.5～6.5之间，有机质较多、土质疏松、肥沃[1-2]。中国橡胶园土壤以砖红壤为主，少数为赤红壤，有机质、速效氮和速效钾含量较高，但速效磷含量很低。在生产实践中，多数胶园以单施无机化肥为主，随着种植年代的延长，土壤呈明显酸化趋势。陈明智等[3]研究结果表明，随着橡胶树种植年限延长，土壤可交换性铝含量显著升高。Zhang等[4]研究指出，中国橡胶园的集约经营（清岜、施肥与割胶）导致胶园土壤有机碳与微生物炭显著下降，有效磷极度缺乏；另外，相对于草地，胶园土壤的pH值下降0.5，而可交换性铝却相应增加了1倍，说明土壤酸化直接导致了土壤盐基离子的消耗和铝离子的释放。因此，研究酸性土壤铝毒对橡胶树生长及生理状况的影响有重要意义。本研究采用盆栽法研究不同铝水平胁迫对橡胶树幼苗过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和丙二醛（MDA）活性、叶绿素含量、叶片相对电导率及幼苗地上部与地下部的铝含量变化的影响，初步掌握铝毒胁迫对这些生理参数的影响，为进一步从解剖结构观察以及根系形态研究评价铝毒对橡胶树幼苗生长的影响奠定基础。 1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试幼苗材料 选取1年生、具有2蓬叶、生长均一的巴西橡胶树CATAS 7-33-97体胚组培苗[5]（文中简称橡胶苗）为试验对象。供试幼苗材料由中国热带农业科学院橡胶研究所育种中心提供。
1.1.2 供试基质 河沙，采自海南省儋州市。河沙过2 mm筛后，用浓硝酸浸泡1周，然后清水淋洗，再用pH4.2的Hoagland营养液淋洗，直至淋洗液pH值为4.2为止，最后用营养液浸泡1 d至pH不变。
1.1.3 供试铝源 分析纯氯化铝（AlCl3·6H2O）为广州化学试剂公司产品。
1.2 方法
1.2.1 试验设计与管理 试验采用盆栽沙培种植，单因素随机区组设计。设0、50、100、200和400 mmol/L 5个铝水平处理，10次重复，总计50盆，每盆容积30 L。以Hoagland营养液的形式浇施，每次向培养基质中均匀浇施含不同浓度铝营养液500 mL/盆，每3 d浇施1次，试验处理时间为2013年9月10日～11月10日，共60 d。试验布置于中国热带农业科学院橡胶所试验苗圃。
1.2.2 收获和测定 分别在处理第0、20、40和60天清晨采集顶蓬叶片，用于测定叶片丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、叶绿素含量及叶片相对电导率。植株地上部和地下部铝含量在第60天测定。
植物中的铝含量采用铬天青S-溴化十六烷基三甲铵-乙醇分光光度法测定[6]。
MDA的测定采用硫代巴比妥酸比色法；SOD活性测定采用NBT光化还原法；POD活性测定采用愈创木酚法；叶绿素含量测定采用混合液法；通过测定叶片相对电导率反映叶片质膜透性[7]。
1.3 统计分析
采用Excel软件对数据进行整理和作图，并用DPS V6.55版软件进行统计分析。利用新复极差法（Duncan's）单因素方差分析比较不同数据组间的差异。
2 结果与分析
2.1 铝水平对橡胶苗地上、地下部铝含量的影响
由图1可见，橡胶苗地上、地下部铝含量均随着铝添加浓度增加而升高。其中，400 mmol/L铝水平的累积量最高，地上、地下部含量分别为6.49 mg/g和8.48 mg/g。在50、100 mmol/L铝水平下橡胶苗地下部铝含量约为地上部铝含量的3倍；随添加铝浓度增大，地下与地上部铝含量的比例降低为2 倍和1.3倍。这说明铝首先在橡胶树地下部积累，然后向上运输到叶部，当地下部累计量达到6.2 mg/g以上时，这种运输转移的速度加快。
2.2 铝水平对橡胶苗叶片MDA含量变化
由图2可见，不同铝水平下橡胶苗叶片MDA含量随时间的推移呈现不同变化趋势。胁迫前，各水平之间无显著差异。在50 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片MDA含量在胁迫20 d时略有降低，但差异不显著；在胁迫60 d时显著升高。随着添加铝浓度的增大，橡胶苗叶片MDA含量随胁迫时间延长均呈上升趋势，且浓度越高变化越明显。
2.3 铝水平对橡胶苗叶片POD活性变化的影响
不同铝水平下橡胶苗叶片POD活性随胁迫时间的推移呈现不同变化趋势（图3）。胁迫前，各铝水平间无显著差异。50 mmol/L铝水平橡胶苗叶片POD活性随胁迫时间的推移无显著差异。在100 mmol/L铝水平下橡胶幼苗叶片POD活性在胁迫0～40 d无显著变化，第60 天显著升高。在200 mmol/L和400 mmol/L铝水平下橡胶苗叶片POD活性随胁迫时间变化均呈单峰曲线，说明200 mmol/L可能是橡胶苗可承受的最大铝水平。
2.4 铝水平对橡胶苗叶片SOD活性变化的影响
不同铝浓度处理下橡胶幼苗叶片SOD活性随胁迫时间的推移呈现不同变化趋势（图4）。从图4可见，胁迫前，各铝水平之间无显著差异。在50 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片SOD活性随胁迫时间变化呈单峰曲线，峰值出现在处理第20天。100、200 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片SOD活性随胁迫时间的推移呈上升趋势。而在400 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片SOD活性随胁迫时间变化呈单峰曲线，峰值出现在处理第20 天。虽然，铝水平为50 mmol/L和400 mmol/L时随胁迫时间的推移叶片SOD活性变化趋势一致，但原因不同。400 mmol/L铝水平下橡胶苗叶片SOD活性迅速增大，达到承受的最大限度后减小；而50 mmol/L铝处理下的橡胶苗叶片尚能通过自身抗氧化系统调节来应对铝毒对其的伤害。
2.5 铝水平对橡胶苗叶片叶绿素含量变化的影响
图5表明，胁迫前，各铝水平之间橡胶苗叶片中叶绿素总量、叶绿素a/b值、叶绿素a和叶绿素b含量无显著差异。50 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片叶绿素总量和叶绿素a在胁迫第40 天略有下降后趋于稳定；与此同时，叶绿素b在胁迫第60 天才有下降趋势，说明叶绿素a比叶绿素b对铝毒的敏感程度更大。随着添加铝浓度的增大橡胶苗叶片叶绿素总量、叶绿素a和叶绿素b随胁迫时间的推移呈下降趋势，且铝浓度越大趋势越明显。在胁迫第60天时，200 mmol/L 铝水平下叶绿素总量已经很少，在400 mmol/L铝水平下橡胶苗叶片几乎无叶绿素存在。而叶绿素a/b值呈现不同变化趋势，当铝添加浓度低于200 mmol/L时，在胁迫第40天略有降低后有所回升；当铝浓度达到200 mmol/L时，叶绿素a/b随胁迫时间的推移呈下降趋势。铝胁迫下橡胶苗叶片叶绿素a/b值呈现的不同变化趋势，说明不同铝水平对叶片叶绿素a、叶绿素b的影响程度不同。
2.6 铝水平对橡胶苗叶片细胞质膜透性的影响
由图6可见，不同铝水平下橡胶苗叶片质膜透性随胁迫时间的推移呈现不同变化趋势。胁迫前，橡胶苗叶片相对电导率在32%～34%之间。当铝添加浓度低于200 mmol/L时，橡胶苗叶片相对电导率在处理第20天显著增大，之后维持在40%～50%范围内，这与小麦的情况相似[8]。当铝添加浓度达到200 mmol/L时，橡胶苗叶片相对电导率随胁迫时间的推移增大到60%～100%之间。 3 讨论与结论
3.1 铝水平对橡胶苗叶片抗逆性的影响
一些金属元素能通过形成活性氧自由基使植物体内产生氧化胁迫，导致细胞质膜产生过氧化损伤甚至死亡。有研究表明，MDA、SOD、POD和相对电导率可以作为植物抗逆生理评价的重要指标。MDA含量反应了质膜过氧化程度的强弱[9]。SOD和POD是细胞抗氧化系统中防止活性氧产生的重要抗氧化酶。王烨军等[10]对茶树抗旱性进行了研究，发现叶片质膜透性和MDA含量同时增加。
生理学上把相对电导率高于50%当做叶片细胞死亡。本试验数据表明，当铝添加浓度为200 mmol/L时橡胶树幼苗叶片相对电导率大于50%并且MDA含量急速增加，400 mmol/L时相对电导率的增加更为明显，说明在此时铝毒加速了橡胶树幼苗叶片细胞膜透性改变或破坏，甚至导致细胞死亡。当铝添加浓度大于200 mmol/L时，橡胶苗叶片SOD和POD活性急速上升然后骤然降低，说明叶片抗氧化酶系统的活力和平衡受到破坏，可能已超出植物可承受的最大限度[11]。
3.2 铝水平对橡胶苗叶片叶绿素含量的影响
叶绿素在光合作用过程中起到接收和转换能量的作用，是作物进行有机营养积累的基础，其含量高低与光合作用密切相关[12]。本研究结果表明，铝毒胁迫下橡胶苗叶片叶绿素含量降低，当铝浓度为200 mmol/L时胁迫40 d和60 d后叶绿素含量已经相当少，叶片进行光合作用的能力已经很低了；当铝浓度达到400 mmol/L时且胁迫60 d后橡胶树幼苗叶片几乎已经没有叶绿素含量了，此时橡胶苗叶片基本上无法进行光合作用，很快将导致幼苗植株死亡。叶绿素含量的下降可能由两方面原因造成，一是铝毒抑制根系对镁离子的吸收，导致叶绿素合成受阻[13]；二是铝毒胁迫下细胞质中自由基的大量累积破坏叶绿体膜结构、加速叶绿体的分解[14]。
3.3 橡胶幼苗对铝毒的耐受浓度
本试验除了在上述氧化还原酶、细胞质膜透性和叶绿素方面反映了橡胶树幼苗对铝毒的耐受浓度以外，还在橡胶树幼苗地上与地下部方面揭示了其对铝毒的耐受累积量。在不同铝水平下，橡胶苗地上、地下部铝含量存在显著线性相关（R2=0.55），说明铝由橡胶树幼苗的根系吸收后运输到地上部。Gransson[15]通过植物组织分析发现95%的铝累积在根部，运输到地上部分的极少。本研究结果表明橡胶树根系吸收的铝很大一部分可以运输到地上部分积累。这与Shen等[16]和Zeng等[17]在荞麦和茶树上的研究结果一致。
本研究结果还表明，橡胶苗在400 mg/L铝水平下对铝的吸收量最大，但在200 mmol/L铝水平下地下部开始大量向地上部转移吸收铝，此时地下部铝累积含量为6.2 mg/g，地上部为2.9 mg/g。因此，可以认为6.2 mg/g铝含量是橡胶树幼苗地下部的耐受浓度。而且鉴于在200 mmol/L铝水平下叶片相对电导率大于50%，MDA则大量增加，SOD和POD急速上升后下降，叶绿素含量极少。因此，可以认为橡胶苗的最高铝耐受浓度低于200 mmol/L，地下部铝含量的耐受浓度是6.2 mg/g，地上部的耐受浓度为2.9 mg/g。迄今为止，已报道的强抗铝性植物绣球花[18]叶片含铝量达15.66 mmol/kg（约为0.4 mg/g）。由此推断，橡胶苗耐受铝浓度的能力比绣球花强很多，可以认为橡胶树同样属于强抗铝性植物，这与白创文等[19]的报道一致。但是否如此，还需对不同酸碱度土壤上生长不同树龄的胶园做进一步深入研究和长时间的观测试验加以验证。
参考文献
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[19] 白创文， 邱志郁， 王明光. 酸化森林土壤中的铝及其植物毒性[J]. 台湾林业， 2005， 31（6）： 22-28.
关键词 铝水平；橡胶树幼苗；叶绿素含量；抗氧化系统
中图分类号 S794.1 文献标识码 A
Abstract The aim of the present study was to examine the impacts of aluminum concentrations on some physiological parameters of rubber tree saplings. The plant materials used were young plants from tissue culture of somatic embryos of clone CATAS 7-33-97， which were cultivated in pots filled with river sand added with different aluminum concentrations at 0， 50， 100， 200 and 400 mmol/L. The leaf peroxidase（POD）content， superoxide dismutase（SOD）content， malondialdehyde（MDA）content， chlorophylls contents， cell plasma membrane permeability， and aboveground part and belowground part aluminum contents were measured. It was found that all physiological parameters in question were caused to change by adding aluminum at various concentrations with stress time. At the concentration of 200 mmol/L， the relative electric conductivity reached 50%， a threshold of cell plasma membrane permeability， MDA content increased tremendously， SOP and POD contents went up shortly before a rapid drop， while little chlorophylls were detected. More aluminum was accumulated in belowground part than the aboveground part by 3-fold， 2-fold and 1.3-fold respectively in response to 100 mmol/L， 200 mmol/L and 400 mmol/L concentrations. It is therefore concluded that the adding aluminum disrupted the regular function of rubber tree sapling at all concentrations with larger impacts from higher concentrations and longer expose time. It is suggested that the 200 mmol/L concentration could be the maximum tolerance of rubber tree saplings to aluminum， and correspondingly the maximum aluminum concentration in aboveground part and belowground part should be 2.9 mg/g and 6.2 mg/g respectively.
Key words Aluminium concentration； Rubber tree saplings； Chlorophyll content； Antioxidant enzyme system
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.018 橡胶树性喜高温、高湿、降水丰沛、静风、日照适中的气候条件。对土壤要求酸度在4.5～6.5之间，有机质较多、土质疏松、肥沃[1-2]。中国橡胶园土壤以砖红壤为主，少数为赤红壤，有机质、速效氮和速效钾含量较高，但速效磷含量很低。在生产实践中，多数胶园以单施无机化肥为主，随着种植年代的延长，土壤呈明显酸化趋势。陈明智等[3]研究结果表明，随着橡胶树种植年限延长，土壤可交换性铝含量显著升高。Zhang等[4]研究指出，中国橡胶园的集约经营（清岜、施肥与割胶）导致胶园土壤有机碳与微生物炭显著下降，有效磷极度缺乏；另外，相对于草地，胶园土壤的pH值下降0.5，而可交换性铝却相应增加了1倍，说明土壤酸化直接导致了土壤盐基离子的消耗和铝离子的释放。因此，研究酸性土壤铝毒对橡胶树生长及生理状况的影响有重要意义。本研究采用盆栽法研究不同铝水平胁迫对橡胶树幼苗过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和丙二醛（MDA）活性、叶绿素含量、叶片相对电导率及幼苗地上部与地下部的铝含量变化的影响，初步掌握铝毒胁迫对这些生理参数的影响，为进一步从解剖结构观察以及根系形态研究评价铝毒对橡胶树幼苗生长的影响奠定基础。 1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试幼苗材料 选取1年生、具有2蓬叶、生长均一的巴西橡胶树CATAS 7-33-97体胚组培苗[5]（文中简称橡胶苗）为试验对象。供试幼苗材料由中国热带农业科学院橡胶研究所育种中心提供。
1.1.2 供试基质 河沙，采自海南省儋州市。河沙过2 mm筛后，用浓硝酸浸泡1周，然后清水淋洗，再用pH4.2的Hoagland营养液淋洗，直至淋洗液pH值为4.2为止，最后用营养液浸泡1 d至pH不变。
1.1.3 供试铝源 分析纯氯化铝（AlCl3·6H2O）为广州化学试剂公司产品。
1.2 方法
1.2.1 试验设计与管理 试验采用盆栽沙培种植，单因素随机区组设计。设0、50、100、200和400 mmol/L 5个铝水平处理，10次重复，总计50盆，每盆容积30 L。以Hoagland营养液的形式浇施，每次向培养基质中均匀浇施含不同浓度铝营养液500 mL/盆，每3 d浇施1次，试验处理时间为2013年9月10日～11月10日，共60 d。试验布置于中国热带农业科学院橡胶所试验苗圃。
1.2.2 收获和测定 分别在处理第0、20、40和60天清晨采集顶蓬叶片，用于测定叶片丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、叶绿素含量及叶片相对电导率。植株地上部和地下部铝含量在第60天测定。
植物中的铝含量采用铬天青S-溴化十六烷基三甲铵-乙醇分光光度法测定[6]。
MDA的测定采用硫代巴比妥酸比色法；SOD活性测定采用NBT光化还原法；POD活性测定采用愈创木酚法；叶绿素含量测定采用混合液法；通过测定叶片相对电导率反映叶片质膜透性[7]。
1.3 统计分析
采用Excel软件对数据进行整理和作图，并用DPS V6.55版软件进行统计分析。利用新复极差法（Duncan's）单因素方差分析比较不同数据组间的差异。
2 结果与分析
2.1 铝水平对橡胶苗地上、地下部铝含量的影响
由图1可见，橡胶苗地上、地下部铝含量均随着铝添加浓度增加而升高。其中，400 mmol/L铝水平的累积量最高，地上、地下部含量分别为6.49 mg/g和8.48 mg/g。在50、100 mmol/L铝水平下橡胶苗地下部铝含量约为地上部铝含量的3倍；随添加铝浓度增大，地下与地上部铝含量的比例降低为2 倍和1.3倍。这说明铝首先在橡胶树地下部积累，然后向上运输到叶部，当地下部累计量达到6.2 mg/g以上时，这种运输转移的速度加快。
2.2 铝水平对橡胶苗叶片MDA含量变化
由图2可见，不同铝水平下橡胶苗叶片MDA含量随时间的推移呈现不同变化趋势。胁迫前，各水平之间无显著差异。在50 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片MDA含量在胁迫20 d时略有降低，但差异不显著；在胁迫60 d时显著升高。随着添加铝浓度的增大，橡胶苗叶片MDA含量随胁迫时间延长均呈上升趋势，且浓度越高变化越明显。
2.3 铝水平对橡胶苗叶片POD活性变化的影响
不同铝水平下橡胶苗叶片POD活性随胁迫时间的推移呈现不同变化趋势（图3）。胁迫前，各铝水平间无显著差异。50 mmol/L铝水平橡胶苗叶片POD活性随胁迫时间的推移无显著差异。在100 mmol/L铝水平下橡胶幼苗叶片POD活性在胁迫0～40 d无显著变化，第60 天显著升高。在200 mmol/L和400 mmol/L铝水平下橡胶苗叶片POD活性随胁迫时间变化均呈单峰曲线，说明200 mmol/L可能是橡胶苗可承受的最大铝水平。
2.4 铝水平对橡胶苗叶片SOD活性变化的影响
不同铝浓度处理下橡胶幼苗叶片SOD活性随胁迫时间的推移呈现不同变化趋势（图4）。从图4可见，胁迫前，各铝水平之间无显著差异。在50 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片SOD活性随胁迫时间变化呈单峰曲线，峰值出现在处理第20天。100、200 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片SOD活性随胁迫时间的推移呈上升趋势。而在400 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片SOD活性随胁迫时间变化呈单峰曲线，峰值出现在处理第20 天。虽然，铝水平为50 mmol/L和400 mmol/L时随胁迫时间的推移叶片SOD活性变化趋势一致，但原因不同。400 mmol/L铝水平下橡胶苗叶片SOD活性迅速增大，达到承受的最大限度后减小；而50 mmol/L铝处理下的橡胶苗叶片尚能通过自身抗氧化系统调节来应对铝毒对其的伤害。
2.5 铝水平对橡胶苗叶片叶绿素含量变化的影响
图5表明，胁迫前，各铝水平之间橡胶苗叶片中叶绿素总量、叶绿素a/b值、叶绿素a和叶绿素b含量无显著差异。50 mmol/L铝水平下，橡胶苗叶片叶绿素总量和叶绿素a在胁迫第40 天略有下降后趋于稳定；与此同时，叶绿素b在胁迫第60 天才有下降趋势，说明叶绿素a比叶绿素b对铝毒的敏感程度更大。随着添加铝浓度的增大橡胶苗叶片叶绿素总量、叶绿素a和叶绿素b随胁迫时间的推移呈下降趋势，且铝浓度越大趋势越明显。在胁迫第60天时，200 mmol/L 铝水平下叶绿素总量已经很少，在400 mmol/L铝水平下橡胶苗叶片几乎无叶绿素存在。而叶绿素a/b值呈现不同变化趋势，当铝添加浓度低于200 mmol/L时，在胁迫第40天略有降低后有所回升；当铝浓度达到200 mmol/L时，叶绿素a/b随胁迫时间的推移呈下降趋势。铝胁迫下橡胶苗叶片叶绿素a/b值呈现的不同变化趋势，说明不同铝水平对叶片叶绿素a、叶绿素b的影响程度不同。
2.6 铝水平对橡胶苗叶片细胞质膜透性的影响
由图6可见，不同铝水平下橡胶苗叶片质膜透性随胁迫时间的推移呈现不同变化趋势。胁迫前，橡胶苗叶片相对电导率在32%～34%之间。当铝添加浓度低于200 mmol/L时，橡胶苗叶片相对电导率在处理第20天显著增大，之后维持在40%～50%范围内，这与小麦的情况相似[8]。当铝添加浓度达到200 mmol/L时，橡胶苗叶片相对电导率随胁迫时间的推移增大到60%～100%之间。 3 讨论与结论
3.1 铝水平对橡胶苗叶片抗逆性的影响
一些金属元素能通过形成活性氧自由基使植物体内产生氧化胁迫，导致细胞质膜产生过氧化损伤甚至死亡。有研究表明，MDA、SOD、POD和相对电导率可以作为植物抗逆生理评价的重要指标。MDA含量反应了质膜过氧化程度的强弱[9]。SOD和POD是细胞抗氧化系统中防止活性氧产生的重要抗氧化酶。王烨军等[10]对茶树抗旱性进行了研究，发现叶片质膜透性和MDA含量同时增加。
生理学上把相对电导率高于50%当做叶片细胞死亡。本试验数据表明，当铝添加浓度为200 mmol/L时橡胶树幼苗叶片相对电导率大于50%并且MDA含量急速增加，400 mmol/L时相对电导率的增加更为明显，说明在此时铝毒加速了橡胶树幼苗叶片细胞膜透性改变或破坏，甚至导致细胞死亡。当铝添加浓度大于200 mmol/L时，橡胶苗叶片SOD和POD活性急速上升然后骤然降低，说明叶片抗氧化酶系统的活力和平衡受到破坏，可能已超出植物可承受的最大限度[11]。
3.2 铝水平对橡胶苗叶片叶绿素含量的影响
叶绿素在光合作用过程中起到接收和转换能量的作用，是作物进行有机营养积累的基础，其含量高低与光合作用密切相关[12]。本研究结果表明，铝毒胁迫下橡胶苗叶片叶绿素含量降低，当铝浓度为200 mmol/L时胁迫40 d和60 d后叶绿素含量已经相当少，叶片进行光合作用的能力已经很低了；当铝浓度达到400 mmol/L时且胁迫60 d后橡胶树幼苗叶片几乎已经没有叶绿素含量了，此时橡胶苗叶片基本上无法进行光合作用，很快将导致幼苗植株死亡。叶绿素含量的下降可能由两方面原因造成，一是铝毒抑制根系对镁离子的吸收，导致叶绿素合成受阻[13]；二是铝毒胁迫下细胞质中自由基的大量累积破坏叶绿体膜结构、加速叶绿体的分解[14]。
3.3 橡胶幼苗对铝毒的耐受浓度
本试验除了在上述氧化还原酶、细胞质膜透性和叶绿素方面反映了橡胶树幼苗对铝毒的耐受浓度以外，还在橡胶树幼苗地上与地下部方面揭示了其对铝毒的耐受累积量。在不同铝水平下，橡胶苗地上、地下部铝含量存在显著线性相关（R2=0.55），说明铝由橡胶树幼苗的根系吸收后运输到地上部。Gransson[15]通过植物组织分析发现95%的铝累积在根部，运输到地上部分的极少。本研究结果表明橡胶树根系吸收的铝很大一部分可以运输到地上部分积累。这与Shen等[16]和Zeng等[17]在荞麦和茶树上的研究结果一致。
本研究结果还表明，橡胶苗在400 mg/L铝水平下对铝的吸收量最大，但在200 mmol/L铝水平下地下部开始大量向地上部转移吸收铝，此时地下部铝累积含量为6.2 mg/g，地上部为2.9 mg/g。因此，可以认为6.2 mg/g铝含量是橡胶树幼苗地下部的耐受浓度。而且鉴于在200 mmol/L铝水平下叶片相对电导率大于50%，MDA则大量增加，SOD和POD急速上升后下降，叶绿素含量极少。因此，可以认为橡胶苗的最高铝耐受浓度低于200 mmol/L，地下部铝含量的耐受浓度是6.2 mg/g，地上部的耐受浓度为2.9 mg/g。迄今为止，已报道的强抗铝性植物绣球花[18]叶片含铝量达15.66 mmol/kg（约为0.4 mg/g）。由此推断，橡胶苗耐受铝浓度的能力比绣球花强很多，可以认为橡胶树同样属于强抗铝性植物，这与白创文等[19]的报道一致。但是否如此，还需对不同酸碱度土壤上生长不同树龄的胶园做进一步深入研究和长时间的观测试验加以验证。
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