组蛋白乙酰化对水稻花期、基因表达以及杂种优势的表观调控机制

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染色质的修饰和结构变化是表观遗传调控基因表达的重要研究内容。染色质修饰包括核小体组蛋白N末端的共价修饰和DNA的胞嘧啶甲基化。组蛋白修饰——包括乙酰化、甲基化、磷酸化和泛素化等——通过改变染色质状态和招募蛋白复合体来调控基因表达和转录过程。在这些调控方式中,组蛋白乙酰化可以激活某些基因的转录,增强基因的表达。通过组蛋白乙酰转移酶(HAT)和去乙酰化酶(HDAC)的平衡作用,乙酰化过程是动态而可逆的。植物基因组包括20多个编码HDAC蛋白的基因,它们可以分为3类,其中HD2家族是植物中特有的一类。以前在拟南芥中的研究发现HD2家族成员在植物发育和表观通路中具有重要的作用,但是此家族在水稻中的功能还没有系统的研究。杂种优势是生物学界的普遍现象,指的是杂交后代在生物量、生长状况、繁殖效率和农业产量等各方面上的表现优于双亲。很多经典理论——包括显性假说、超显性假说和上位性假说都部分解释了这一现象的形成机理。因为杂种优势是受环境影响的数量性状并且主要是基因表达调控的结果,所以从表观遗传学水平上去分析杂种优势的形成机理是非常合适和必要的。为了研究组蛋白乙酰化在水稻生长发育和杂种基因表达调控过程中的功能,本课题针对水稻去乙酰化酶基因OsHDT1作了深入研究。结果显示,此基因呈现昼夜节律表达,其蛋白大部分定位于常染色质区域。在亲本MH63中超表达HDT1蛋白并不能产生明显的可观测到的表型,但在杂交种SY63中HDT1超表达家系表现出明显的早开花。表达分析的结果显示,HDT1超表达对杂种中呈现非加性表达的某些关键地开花阻遏因子(比如OsGI和Hdl)具有抑制效应,而这正是诱导杂种早花的原因。组蛋白乙酰化的分析显示开花基因的乙酰化状态与基因表达一样呈现节律性并且HDT1可能只在其峰值表达水平期间对开花基因OsGI和Hdl实行去乙酰化的作用。高通量的数字基因表达谱分析显示HDT1表达量的变化影响了很多杂种中的非加性基因表达同时导致了相当数量的基因在亲本MH63中和杂种SY63中呈现出不同的表达变化。所有这些结果表明,OsHDT1对很多非加性表达和差异表达的基因(包括开花基因)具有调控作用,显示出其参与了杂交水稻中非加性基因表达和双亲基因组互作用的表观调控过程。此外,本研究结果也为杂交后的超显性效应提供了证据,同时表明了改变单独的反式作用因子(比如染色质修饰因子)的表达量对在杂种中建立差异基因表达类型是重要的。这为通过改变单一调控因子来产生杂种优势的超显性效应提供了理论依据。
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