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香蕉(Musa,AAA)在25℃以上出现青皮熟,即果肉变软,果皮不能正常褪绿的现象。而在20℃下,经乙烯催熟处理的香蕉,7 d果皮可完全褪绿转黄。以前的研究发现,经乙烯利催熟处理后,香蕉在30℃下出现青皮熟,而果肉和果皮可溶性糖含量比20℃下的香蕉积累得快,而且含量也高。在一些柑橘类果实中,果皮可溶性糖含量与果皮褪绿转黄具有密切关系。本文在过去的研究基础上,初步探讨了香蕉青皮熟的形成、果皮叶绿素降解与果皮可溶性糖累积的关系。
香蕉果实经1000 μg/L乙烯利处理后,置于20℃和30℃下后熟,采用HPLC测定了香蕉果皮可溶性糖含量。结果表明:香蕉在20℃和30℃下后熟,果皮蔗糖、葡萄糖和果糖含量均呈持续增加的趋势;而30℃下后熟的香蕉,果皮果糖和葡萄糖含量的增加速度要比在20℃下后熟的快得多;但在两个温度下后熟,果皮蔗糖含量的累积无明显差异。可见,30℃促进了果皮可溶性糖特别是果糖、葡萄糖的积累,抑制了香蕉果皮的褪绿转黄。
香蕉经乙烯利处理后,取果皮在20℃和30℃下进行离体培养,结果发现香蕉果皮在两种温度下h值无明显差异,均能正常褪绿转黄,经HPLC检测果皮可溶性糖含量,发现离体培养香蕉果皮的葡萄糖、果糖、蔗糖含量很低,其中蔗糖在前期约为1.2 mg·g<-1>(FW),之后降解为果糖和葡萄糖。在培养基中添加150 mM外源葡萄糖,则发现20℃和30℃都抑制了香蕉果皮的褪绿转黄。经检测果皮可溶性糖含量发现,添加外源葡萄糖可显著提高香蕉果皮葡萄糖含量,但不能提高果糖和蔗糖含量,说明香蕉果皮在离体培养时可吸收外源葡萄糖,导致果皮葡萄糖含量累积。可见,离体香蕉果皮由于可溶性糖含量低而能够完全褪绿转黄,添加外源葡萄糖则提高了离体香蕉果皮葡萄糖含量,相应地抑制了果皮的褪绿转黄,说明果皮可溶性糖的累积与果皮褪绿转黄具有密切关系。
在培养基中添加外源可溶性糖有可能改变培养基与香蕉果皮之间的渗透平衡。为了探讨渗透平衡的改变是否影响香蕉果皮的褪绿转黄,我们在培养基中添加与葡萄糖同等浓度的甘露醇,甘露醇在同等浓度下的渗透势与葡萄糖相同,但不能进入呼吸代谢。结果表明:甘露醇不能抑制20℃和30℃下离体培养的香蕉果皮的褪绿转黄,果皮叶绿素能正常降解。说明可溶性糖对香蕉果皮褪绿转黄的抑制不是来自于其渗透势,而可能是糖本身的直接效果。在培养基中添加不同浓度的蔗糖、果糖和葡萄糖,详细探讨了这些可溶性糖对香蕉果皮颜色和叶绿素降解的影响,结果表明:蔗糖、果糖和葡萄糖均能有效地抑制20℃和30℃下离体培养的香蕉果皮的褪绿转黄和叶绿素(特别是叶绿素a)的降解,并且可溶性糖浓度越高,抑制效果越明显。葡萄糖还抑制了离体香蕉果皮的叶绿素酶、脱镁螯合酶的活性。
为了探讨可溶性糖抑制香蕉果皮褪绿转黄的机理,采用了糖类似物,从糖信号的角度进行了初步研究。能被己糖激酶(HXK)磷酸化的糖类似物甘露糖与葡萄糖、果糖一样,可抑制20℃和30℃下离体培养的香蕉果皮的褪绿转黄,也抑制了果皮叶绿素(特别是叶绿素a)的降解,表现为与可溶性糖类似的结果。而用不能被HXK磷酸化的糖类似物3-O-甲基葡萄糖离体培养香蕉果皮时,发现3-O-甲基葡萄糖不能抑制20℃和30℃下香蕉果皮的褪绿转黄,叶绿素能正常降解。这些结果表明,在香蕉青皮熟形成过程中,可溶性糖特别是葡萄糖、果糖可能是通过依赖HXK的糖信号途径来影响香蕉果皮叶绿素降解的。
综上所述,在香蕉的青皮熟形成过程中,提高后熟温度提高了果皮可溶性糖累积速度,可溶性糖的迅速积累可能起到了信号作用,抑制了果皮叶绿素的降解,形成青皮熟。可见,温度并非抑制叶绿素降解的直接因素,果皮可溶性糖的含量,特别是果糖和葡萄糖,才是影响叶绿素降解的直接因素。