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摘 要：干旱是严重影响玉米产量的一个重要因素，在国外农业技术发展较快的国家，为了降低干旱对玉米产值的影响，一般采用的措施是在调节玉米种植栽培方式同时改善玉米的生长环境。从玉米育种的发展可见，在最开始仅是通过对早熟玉米的栽培来避免遇到干旱，以此起到抗旱的目的，随着农业的进步，逐渐开始采用一些栽培措施和育种方式来减轻干旱的影响。
关键词：玉米；耐旱；育种；遗传；抗旱
中图分类号：S513 文献标识码：A
前言
水资源匮乏是制约农业发展的重要因素，尤其干旱是影响农作物产量的重要制约因素，曾有农业专业学者对影响我国玉米种植及生长的各种因素做了综合性分析，一致认为干旱是影响我国玉米种植、生长、产量的最重要因素。干旱对玉米产值的影响高达近40%，因此，要格外重视对玉米耐旱性的研究，要应用高新技术对耐旱性品种进行培育，以此来减少由于干旱因素而造成的玉米产值降低。
1 玉米耐旱性简介
玉米对土壤干旱、大气干燥的适应能力及抵抗能力被称作玉米的抗旱性，提高玉米的抗旱性，也就是要采取有效措施使玉米在干旱的条件下，所受到的伤害最小，保证玉米的产值。从玉米机理角度分析，其承受干旱的方式有3种，分别是避旱、御旱和耐旱，后2种特性又被统称为抗旱性。避旱是通过调节玉米的生长发育进程来避免其受到干旱的影响；御旱指当玉米自身水分散失超过水分吸收时，会通过调节自身水势稍微降低来忍受干旱的环境；耐旱是指随着玉米组织水势的降低，其自身会降低代谢活动和生理活动的能力，当水分胁迫消除后，其代谢及生理各项活动会很快得到恢复。有学者认为，玉米作物在某一地区的抗旱能力，是由玉米本身的生理抗性和结构特点、生长发育的速度以及当地气候的变化所共同决定的，因此农作物的抗旱性与其品种、结构、形态特征、基因、生理活动等有着重要关系，同时也与干旱发生的时间、强度和持续期有关。
2 玉米抗旱性遗传研究
玉米的抗旱性是受多种因素影响的，尤其受到基因性状的限制，有专家研究后提出，玉米的抗旱性与产量是受2个不同的遗传基因性状所限制。所以，在对玉米的耐旱性进行研究和改进时，要综合分析这2个不同的遗传基因，以保证在提高耐旱性的同时提高产量。从植物遗传学角度分析，植物的耐旱性具有可加性，也就是说玉米的抗旱性是可以通过种子遗传的，因此，对玉米优良耐旱品种进行择优选择是可行的。
CIMMYT抗旱育种经验，表明玉米在无水分胁迫发生时的产量与有水分胁迫发生时的产量存在一定程度的正相关，只是当水分胁迫严重时，相关性表现得很不明显，所以，当干旱导致玉米的产量下降40%以上的情况发生时，就要结合玉米的第2类性状进行分析选择。此外，从CIMMYT抗旱育种的经验中还可看出，以玉米雌雄开花的时间间隔、雄穗的大小、玉米的产值、叶片的衰老指数等作为玉米的第2类性状，从而对玉米的耐旱育种进行分析，效果较为显现。
玉米雌雄开花的时间间隔、雌穗抽丝的过程、穗位的高低、穗行数的多少、散粉期等都是以加性基因效应为主；玉米ASI具有高遗传力，特别是在水分胁迫条件下，玉米的产量不会受到显著的影响，一般情况下，在干旱条件时，玉米散粉到吐丝期间所间隔的天数越小说明它的抗旱性越强，玉米ASI 变异的主要动力是受到水分胁迫，导致抽丝期延迟，受精结实率降低，玉米每穗行粒数减少，导致籽粒容量减小，降低了玉米的产量。
玉米生理生化性状中相对含水量以基因加性效应为主；RWC表示为相对含水量，是指玉米组织中实际含有水的数量与组织饱和含水量的比值，相对含水量通常用以表示当玉米受到水分胁迫时其组织缺少水分的程度，耐旱能力高的玉米品种，由于其自身细胞有较高的粘性和亲水性，当发生干旱胁迫时抗失水能力就较高，在干旱条件下，玉米叶片相对含水量越高说明其抗旱性越强。。
ABA是玉米内源激素之一，它在玉米胚胎发育、种子休眠与萌发等重要时期起着调节的作用，同时，又在玉米对干旱等环境胁迫的反应中起到共同调节因子的作用。玉米在干旱胁迫环境下，其生理变化之一就是内源激素ABA的水平显著增加，但是试验也表明，ABA在干旱胁迫环境中虽起到调节细胞反应的作用，但实际上对玉米的抗早性并没有直接作用，它主要是通过调节细胞某些渗透调节剂的浓度来间接的影响玉米抗早性。
3 玉米抗旱性育种
3.1 抗旱性种子资源收集筛选
玉米耐旱性育种的首要任务是要发掘我国各地区的优良品种，对其抗旱性进行试验鉴别，将抗旱性能优良的品种作为玉米抗旱育种的资源，提高抗旱育种的可行性；要广泛引进国外热带、亚热带的抗旱种质资源，对其进行筛选、改良，扩大我国玉米抗旱育种资源；要重视玉米近缘种和远缘种抗旱资源的利用，目前我国玉米育种中应用到的以及在生产中应用的自交系和杂交种中普遍存在抗旱性基因突变，这个可以当作抗旱育种的基础材料。
3.2 抗旱性材料的鉴定及选育
3.2.1 玉米抗旱性鉴定的方法
3.2.1.1 田间直接鉴定法
田间直接鉴定法的实施关键是要选择降雨量小、气候干燥的地方作为试验田地，可以通过采用灌水的方式来控制水分胁迫。此种鉴定方法所具有的优点是，简便、容易操作、鉴定的结论与耕地的实际情况相符度较高、与培育抗旱品种的实践及抗旱品种的应用紧密相关，其缺点是受环境的影响较为严重、鉴定所耗用的时间较长、工作量较大、存在严重的重复劳动。此外，符合做实验条件的耕地较少，水分胁迫也难以得到有效的实施。
3.2.1.2 干旱棚、抗旱池、人工气候室法
干旱棚、抗旱池、人工气候室具有同一特点就是可以人为的控制水分、温度、湿度和光照时间，此法就是把需要鉴定的玉米品种种在这样的空间，通过人为控制，使玉米生长的土壤环境和空气环境都处于干旱状态，对不同生育期内水分胁迫对玉米生长发育的影响做出研究，同时观察并深究不同阶段的水分胁迫对玉米产量及生理进化过程的影响，据此来评定玉米品种的耐旱性，这种鉴定方式的结果具有高可靠性，但是需要很大的投资。 3.2.1.3 高渗溶液法
高渗溶液法在前苏联曾用来进行大规模的玉米抗旱性鉴定，此法的具体操作是，用聚乙二醇、蔗糖、葡萄糖或甘露醇溶液等，对萌发的玉米种子进行处理，使玉米处于生理干旱，观察玉米种子的萌发率，同时对玉米种子的一些指标进行测定，以此来鉴别玉米苗期的耐旱性，由于高渗溶液法的使用目前还存在较大的争议，所以在选用时要慎重。
以上3种方法，众多农业专家学者都认为利用干旱棚、抗旱池、人工气候室法对玉米作物进行有效水分胁迫处理，试验结果稳定性好，但是田间直接鉴定法更接近大田实际的情况，试验结果与育种实践和生产实际结合的最为紧密，因此，如果能将这2种方法相结合，则是耐旱鉴定技术体系最好的鉴定筛选方法。
3.3 玉米抗旱性选育时的参考指标
玉米吸收矿物质和水分的主要部分是根，据研究表明，玉米根系的发达程度与玉米的产量有重要的联系（发达程度主要指的是根的数量，与根的深度无关），当发生水分胁迫时，根苗比较高的玉米植株，其耐旱性就较强，在干旱的环境下，存活率就较高。因此，在玉米耐旱性育种时，要选择根系发达、根冠比大的种子；一般认为叶片较小、叶片较厚、叶色浓绿、叶片直立，在干旱时不打卷等为玉米耐旱的形态指标；在水分胁迫环境下，叶片绿色保持较好的玉米植株，其耐旱性较强，属耐旱优良品种，叶片保绿好的玉米具有较长的灌浆期，能将更多的光合作用的产物输送至根部和秆茎，使根部和秆茎能够保持良好的活力，生长更加健壮，从而使玉米的耐旱能力提高，这些形态指标中大多可以直接应用于玉米耐旱性鉴定，形成玉米耐旱性鉴定的指标体系；在水分胁迫条件下，玉米一般可采用2种措施来减少干旱对自身的伤害，启动参与信号转导和调节代谢途径的基因；启动编码胁迫耐受蛋白以及参与结构和功能代谢相关酶的基因，所以，挖掘、研究、利用玉米的耐旱优质基因是当前对玉米耐旱育种的关键和重点。
4 玉米抗旱育种遗传转化简介
玉米基因遗传转入工作中常采用的手法有：基因枪法；农杆菌、超声波介导法；子房注射法；花粉管通道法等。以上诸手法都获得了令人满意的效果，尤其是花粉管通道法，此方法是一种不依赖于组织培养受体体系的遗传转化方法，理论根据是DNA 片段杂交假说，具体做法是利用植物授粉后所形成的天然花粉管通道，经珠心通道，将外源 DNA 携入胚囊，花粉管通道法由于操作简单，育种周期较短，无基因限制等众多优点，已经成为最受关注的基因遗传转入技术。
5 玉米抗旱性研究的问题及其发展方向
随着农业技术以及生物学的发展，对核酸和蛋白质这2种大分子的研究也逐渐成熟，人们对干旱给玉米生产带来的危害也渐渐有了清晰的认识，同时对玉米耐旱分子机理也有了深刻的认知，随着对耐旱分子研究的逐步深入，通过基因工程来强化玉米抗旱性的研究工作也有了十分骄人的成绩，人们把对水分胁迫有抗性的基因转入到玉米中，使玉米的耐寒性有了较大程度的提高，但是此种转基因玉米，大部分都是由单个抗性基因遗传转化而来，而玉米在干旱环境下的耐旱性是由多基因所共同限制的，因此，单基因遗传转化对玉米耐旱性能的提高，作用十分有限，结果并不理想，因此，在对基因结构及其性质深入研究的同时，对已研究出的抗旱性基因给予更好的利用和发展，利用技术手段发现更多的抗旱性基因，提高基因的转化率，使其得到合理的控制，减少转入基因对玉米优良特征和自身结构的影响，是玉米抗旱性基因工程未来的重点研究方向。
6 结语
玉米的抗旱能力是受多方面因素影响的，对于玉米来说，提高其抗旱性是一个复杂的生理过程，在这项工作的研究中还存在着很多的困难和技术难题，因此必须要将玉米耐旱育种的研究当作一项长期的工作来做，通过引进国外先进技术，提高自身专业水平来提高玉米的产量，促进农业的进步。
参考文献
[1] 李建生.玉米分子育种研究进展[J].中国农业科技导报，2007，9（2）.
[2] 李雪华，李新海，郝转芳，等.干旱条件下玉米耐旱相关性状的QTL一致性图谱构建[J].中国农业科学，2005，38（5）.
[3] 罗淑平.玉米抗旱性及鉴定指标的相关分析[J].干旱地区农业研究，1990（03）.
[4] 张世煌，赵琦.CIMMYT玉米项目的种质改良研究[J].世界农业，1996（04）.
[5] 山军建，罗淑平，王鸿钧.玉米不同基因型的抗旱性鉴定及遗传分析[J]，西北农业学报，1992（04）.
[6] 赵殿轩，张青娈.玉米抗旱生物学特性及抗旱育种研究的几个问题[J].玉米科学，1998（S1）.
作者简介：佘花娣（1976-），女，汉族，河北邯郸，助理研究员，硕士。研究方向：玉米育种。
关键词：玉米；耐旱；育种；遗传；抗旱
中图分类号：S513 文献标识码：A
前言
水资源匮乏是制约农业发展的重要因素，尤其干旱是影响农作物产量的重要制约因素，曾有农业专业学者对影响我国玉米种植及生长的各种因素做了综合性分析，一致认为干旱是影响我国玉米种植、生长、产量的最重要因素。干旱对玉米产值的影响高达近40%，因此，要格外重视对玉米耐旱性的研究，要应用高新技术对耐旱性品种进行培育，以此来减少由于干旱因素而造成的玉米产值降低。
1 玉米耐旱性简介
玉米对土壤干旱、大气干燥的适应能力及抵抗能力被称作玉米的抗旱性，提高玉米的抗旱性，也就是要采取有效措施使玉米在干旱的条件下，所受到的伤害最小，保证玉米的产值。从玉米机理角度分析，其承受干旱的方式有3种，分别是避旱、御旱和耐旱，后2种特性又被统称为抗旱性。避旱是通过调节玉米的生长发育进程来避免其受到干旱的影响；御旱指当玉米自身水分散失超过水分吸收时，会通过调节自身水势稍微降低来忍受干旱的环境；耐旱是指随着玉米组织水势的降低，其自身会降低代谢活动和生理活动的能力，当水分胁迫消除后，其代谢及生理各项活动会很快得到恢复。有学者认为，玉米作物在某一地区的抗旱能力，是由玉米本身的生理抗性和结构特点、生长发育的速度以及当地气候的变化所共同决定的，因此农作物的抗旱性与其品种、结构、形态特征、基因、生理活动等有着重要关系，同时也与干旱发生的时间、强度和持续期有关。
2 玉米抗旱性遗传研究
玉米的抗旱性是受多种因素影响的，尤其受到基因性状的限制，有专家研究后提出，玉米的抗旱性与产量是受2个不同的遗传基因性状所限制。所以，在对玉米的耐旱性进行研究和改进时，要综合分析这2个不同的遗传基因，以保证在提高耐旱性的同时提高产量。从植物遗传学角度分析，植物的耐旱性具有可加性，也就是说玉米的抗旱性是可以通过种子遗传的，因此，对玉米优良耐旱品种进行择优选择是可行的。
CIMMYT抗旱育种经验，表明玉米在无水分胁迫发生时的产量与有水分胁迫发生时的产量存在一定程度的正相关，只是当水分胁迫严重时，相关性表现得很不明显，所以，当干旱导致玉米的产量下降40%以上的情况发生时，就要结合玉米的第2类性状进行分析选择。此外，从CIMMYT抗旱育种的经验中还可看出，以玉米雌雄开花的时间间隔、雄穗的大小、玉米的产值、叶片的衰老指数等作为玉米的第2类性状，从而对玉米的耐旱育种进行分析，效果较为显现。
玉米雌雄开花的时间间隔、雌穗抽丝的过程、穗位的高低、穗行数的多少、散粉期等都是以加性基因效应为主；玉米ASI具有高遗传力，特别是在水分胁迫条件下，玉米的产量不会受到显著的影响，一般情况下，在干旱条件时，玉米散粉到吐丝期间所间隔的天数越小说明它的抗旱性越强，玉米ASI 变异的主要动力是受到水分胁迫，导致抽丝期延迟，受精结实率降低，玉米每穗行粒数减少，导致籽粒容量减小，降低了玉米的产量。
玉米生理生化性状中相对含水量以基因加性效应为主；RWC表示为相对含水量，是指玉米组织中实际含有水的数量与组织饱和含水量的比值，相对含水量通常用以表示当玉米受到水分胁迫时其组织缺少水分的程度，耐旱能力高的玉米品种，由于其自身细胞有较高的粘性和亲水性，当发生干旱胁迫时抗失水能力就较高，在干旱条件下，玉米叶片相对含水量越高说明其抗旱性越强。。
ABA是玉米内源激素之一，它在玉米胚胎发育、种子休眠与萌发等重要时期起着调节的作用，同时，又在玉米对干旱等环境胁迫的反应中起到共同调节因子的作用。玉米在干旱胁迫环境下，其生理变化之一就是内源激素ABA的水平显著增加，但是试验也表明，ABA在干旱胁迫环境中虽起到调节细胞反应的作用，但实际上对玉米的抗早性并没有直接作用，它主要是通过调节细胞某些渗透调节剂的浓度来间接的影响玉米抗早性。
3 玉米抗旱性育种
3.1 抗旱性种子资源收集筛选
玉米耐旱性育种的首要任务是要发掘我国各地区的优良品种，对其抗旱性进行试验鉴别，将抗旱性能优良的品种作为玉米抗旱育种的资源，提高抗旱育种的可行性；要广泛引进国外热带、亚热带的抗旱种质资源，对其进行筛选、改良，扩大我国玉米抗旱育种资源；要重视玉米近缘种和远缘种抗旱资源的利用，目前我国玉米育种中应用到的以及在生产中应用的自交系和杂交种中普遍存在抗旱性基因突变，这个可以当作抗旱育种的基础材料。
3.2 抗旱性材料的鉴定及选育
3.2.1 玉米抗旱性鉴定的方法
3.2.1.1 田间直接鉴定法
田间直接鉴定法的实施关键是要选择降雨量小、气候干燥的地方作为试验田地，可以通过采用灌水的方式来控制水分胁迫。此种鉴定方法所具有的优点是，简便、容易操作、鉴定的结论与耕地的实际情况相符度较高、与培育抗旱品种的实践及抗旱品种的应用紧密相关，其缺点是受环境的影响较为严重、鉴定所耗用的时间较长、工作量较大、存在严重的重复劳动。此外，符合做实验条件的耕地较少，水分胁迫也难以得到有效的实施。
3.2.1.2 干旱棚、抗旱池、人工气候室法
干旱棚、抗旱池、人工气候室具有同一特点就是可以人为的控制水分、温度、湿度和光照时间，此法就是把需要鉴定的玉米品种种在这样的空间，通过人为控制，使玉米生长的土壤环境和空气环境都处于干旱状态，对不同生育期内水分胁迫对玉米生长发育的影响做出研究，同时观察并深究不同阶段的水分胁迫对玉米产量及生理进化过程的影响，据此来评定玉米品种的耐旱性，这种鉴定方式的结果具有高可靠性，但是需要很大的投资。 3.2.1.3 高渗溶液法
高渗溶液法在前苏联曾用来进行大规模的玉米抗旱性鉴定，此法的具体操作是，用聚乙二醇、蔗糖、葡萄糖或甘露醇溶液等，对萌发的玉米种子进行处理，使玉米处于生理干旱，观察玉米种子的萌发率，同时对玉米种子的一些指标进行测定，以此来鉴别玉米苗期的耐旱性，由于高渗溶液法的使用目前还存在较大的争议，所以在选用时要慎重。
以上3种方法，众多农业专家学者都认为利用干旱棚、抗旱池、人工气候室法对玉米作物进行有效水分胁迫处理，试验结果稳定性好，但是田间直接鉴定法更接近大田实际的情况，试验结果与育种实践和生产实际结合的最为紧密，因此，如果能将这2种方法相结合，则是耐旱鉴定技术体系最好的鉴定筛选方法。
3.3 玉米抗旱性选育时的参考指标
玉米吸收矿物质和水分的主要部分是根，据研究表明，玉米根系的发达程度与玉米的产量有重要的联系（发达程度主要指的是根的数量，与根的深度无关），当发生水分胁迫时，根苗比较高的玉米植株，其耐旱性就较强，在干旱的环境下，存活率就较高。因此，在玉米耐旱性育种时，要选择根系发达、根冠比大的种子；一般认为叶片较小、叶片较厚、叶色浓绿、叶片直立，在干旱时不打卷等为玉米耐旱的形态指标；在水分胁迫环境下，叶片绿色保持较好的玉米植株，其耐旱性较强，属耐旱优良品种，叶片保绿好的玉米具有较长的灌浆期，能将更多的光合作用的产物输送至根部和秆茎，使根部和秆茎能够保持良好的活力，生长更加健壮，从而使玉米的耐旱能力提高，这些形态指标中大多可以直接应用于玉米耐旱性鉴定，形成玉米耐旱性鉴定的指标体系；在水分胁迫条件下，玉米一般可采用2种措施来减少干旱对自身的伤害，启动参与信号转导和调节代谢途径的基因；启动编码胁迫耐受蛋白以及参与结构和功能代谢相关酶的基因，所以，挖掘、研究、利用玉米的耐旱优质基因是当前对玉米耐旱育种的关键和重点。
4 玉米抗旱育种遗传转化简介
玉米基因遗传转入工作中常采用的手法有：基因枪法；农杆菌、超声波介导法；子房注射法；花粉管通道法等。以上诸手法都获得了令人满意的效果，尤其是花粉管通道法，此方法是一种不依赖于组织培养受体体系的遗传转化方法，理论根据是DNA 片段杂交假说，具体做法是利用植物授粉后所形成的天然花粉管通道，经珠心通道，将外源 DNA 携入胚囊，花粉管通道法由于操作简单，育种周期较短，无基因限制等众多优点，已经成为最受关注的基因遗传转入技术。
5 玉米抗旱性研究的问题及其发展方向
随着农业技术以及生物学的发展，对核酸和蛋白质这2种大分子的研究也逐渐成熟，人们对干旱给玉米生产带来的危害也渐渐有了清晰的认识，同时对玉米耐旱分子机理也有了深刻的认知，随着对耐旱分子研究的逐步深入，通过基因工程来强化玉米抗旱性的研究工作也有了十分骄人的成绩，人们把对水分胁迫有抗性的基因转入到玉米中，使玉米的耐寒性有了较大程度的提高，但是此种转基因玉米，大部分都是由单个抗性基因遗传转化而来，而玉米在干旱环境下的耐旱性是由多基因所共同限制的，因此，单基因遗传转化对玉米耐旱性能的提高，作用十分有限，结果并不理想，因此，在对基因结构及其性质深入研究的同时，对已研究出的抗旱性基因给予更好的利用和发展，利用技术手段发现更多的抗旱性基因，提高基因的转化率，使其得到合理的控制，减少转入基因对玉米优良特征和自身结构的影响，是玉米抗旱性基因工程未来的重点研究方向。
6 结语
玉米的抗旱能力是受多方面因素影响的，对于玉米来说，提高其抗旱性是一个复杂的生理过程，在这项工作的研究中还存在着很多的困难和技术难题，因此必须要将玉米耐旱育种的研究当作一项长期的工作来做，通过引进国外先进技术，提高自身专业水平来提高玉米的产量，促进农业的进步。
参考文献
[1] 李建生.玉米分子育种研究进展[J].中国农业科技导报，2007，9（2）.
[2] 李雪华，李新海，郝转芳，等.干旱条件下玉米耐旱相关性状的QTL一致性图谱构建[J].中国农业科学，2005，38（5）.
[3] 罗淑平.玉米抗旱性及鉴定指标的相关分析[J].干旱地区农业研究，1990（03）.
[4] 张世煌，赵琦.CIMMYT玉米项目的种质改良研究[J].世界农业，1996（04）.
[5] 山军建，罗淑平，王鸿钧.玉米不同基因型的抗旱性鉴定及遗传分析[J]，西北农业学报，1992（04）.
[6] 赵殿轩，张青娈.玉米抗旱生物学特性及抗旱育种研究的几个问题[J].玉米科学，1998（S1）.
作者简介：佘花娣（1976-），女，汉族，河北邯郸，助理研究员，硕士。研究方向：玉米育种。