【摘 要】
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光合作用为地球上几乎所有的生命活动提供有机物、能量及氧气,它包括光反应和暗反应两个相互独立又紧密联系的过程。在蓝藻、藻类和高等植物中,光反应是由两个光系统驱动的,一个是光系统I（Photosystem I,PSI）、另一个是光系统II（Photosystem II,PSII）。在藻类和高等植物中,PSI包括核心复合物和外周捕光天线系统（Light-harvesting complex I,LHCI
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光合作用为地球上几乎所有的生命活动提供有机物、能量及氧气,它包括光反应和暗反应两个相互独立又紧密联系的过程。在蓝藻、藻类和高等植物中,光反应是由两个光系统驱动的,一个是光系统I（Photosystem I,PSI）、另一个是光系统II（Photosystem II,PSII）。在藻类和高等植物中,PSI包括核心复合物和外周捕光天线系统（Light-harvesting complex I,LHCI）两部分,核心被LHCI以半月形包围组成PSI-LHCI超复合体。在高等植物PSI-LHCI中有四个捕光天线结合位点,在绿色植物从水生到陆生过渡的过程中,LHCI的第二个位点由Lhca4替代为Lhca5,因此Lhca4及Lhca5可能与植物的进化有关。目前针对于Lhca5的研究主要集中于其在高等植物中的定位和功能上,但仍存有争议。通过探究Lhca4或Lhca5在PSI-LHCI超复合物中的结合对植物光合作用特性的影响,有助于分析Lhca4或Lhca5在植物登陆过程中的潜在作用。本研究以拟南芥（Arabidopsis thaliana,At）为实验材料,获得了以野生型（Wild-type,WT）、lhca1及lhca4突变体为背景的拟南芥Lhca5过表达植株,并对这些Lhca5转基因植株的光合能力,色素组成及荧光发射光谱进行测定。之后进一步分离这些Lhca5转基因植株的PSI-LHCI复合物并分析其光谱学特征,探究Lhca5在拟南芥PSI-LHCI复合物中的位置。本文为研究Lhca4或Lhca5在PSI-LHCI超复合物中的结合对植物光合作用特性的影响提供了新的线索。本论文的研究结果如下:（1）构建Lhca5过表达载体转化不同背景的拟南芥,成功获得了以拟南芥野生型、lhca1突变体及lhca4突变体背景的Lhca5过表达植株。（2）以野生型拟南芥为背景的35S:LHCA5f/WT-13和35S:LHCA5f/WT-28在表型、色素组成和叶绿素荧光参数方面都与野生型表现相似;以lhca4为背景的35S:LHCA5f/lhca4-3、35S:LHCA5f/lhca4-22和35S:LHCA5f/lhca4-24在表型、色素组成和叶绿素荧光参数方面与lhca4相比几乎没有差异;同样以lhca1为背景的35S:LHCA5f/lhca1-36在表型、色素组成和叶绿素荧光参数方面与lhca1相比差异不明显。（3）采用蔗糖密度梯度离心技术获得的PSI-LHCI超复合物仅含有少量的Lhca5,通过抗FLAG M2亲和凝胶孵育分离样品,得到了包含Lhca5的PSI-LHCI超复合物,经免疫印迹分析,发现Lhca5可以替代Lhca4。（4）Lhca5过表达植株所分离的PSI-LHCI超级复合物内Lhca4被Lhca5替代,导致低温荧光发射出现一定程度的蓝移,表明PSI-LHCI特征性的远红光吸收减弱,即红移叶绿素的能级增大。从红移叶绿素的能级角度考虑,结合Lhca5比结合Lhca4更有利于激发能从LHCI向核心复合物的快速传递。上述结果为进一步理解绿色植物从水生到陆生的进化过程中Lhca4和Lhca5的位置和功能提供了新线索。
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