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在长期的进化中,群居性动物为了响应环境的变化,形成了多样的社群体系。灵长类作为进化最高等的物种之一,产生了重层社会(Multilevel Society)这一最为复杂的社会结构。在过去近半个世纪中,研究者们对于非人灵长类的重层社会结构模式与进化途径有了突破性进展,并提出了不同的猜想,验证工作有待进一步的开展。我国特有物种川金丝猴具有典型的重层社会结构,可以为复杂社会形成与维系机制的研究提供良好模板。本研究以秦岭野生川金丝猴作为研究对象,从动物社会系统内部调节的角度入手,通过长期的观察数据,结合社会网络分析法,社群动态模型分析,亲缘关系鉴定,多元矩阵比较等统计学方法,探究复杂社会结构下,秦岭金丝猴繁殖群和全雄群的社会稳定机制与社群维系动力。针对雌雄两性个体在繁殖群与全雄群内的行为策略,我们提出了以下假说:1)雌性迁移与繁殖单元之间的社会稳定相关;2)雄性亲缘影响了全雄群内部亚单元的形成;3)复杂社会结构为个体带来了如:留幼现象、同性性行为之类的,多样化行为策略。主要结果如下:
1.利用社会网络分析法(Social network analysis)与建立线性混合模型(Linear Mixed Models, LMM),对于繁殖群内的社会动态变化进行了分析,发现了在单元大小、单元等级、个体变迁这些影响因素中,单元间雌性的迁入与社群的聚类系数显著相关(LMM:p<0.001),即雌性在单元间的迁移与社群的凝聚力相关。单元间雌性亲缘矩阵与社会联属矩阵呈现显著的相关性,单元之间的行为联属显著地受到了雌性亲缘的影响,雌性亲缘越近的单元,行为联属越强(MRQAP:p=0.000)。说明雌性亲缘有可能是维系单元间社会稳定的重要因素。
2.利用长期的社群动态跟踪,我们研究了秦岭金丝猴雄性的出生迁移模式。自2001年至2016年,共有112只雄性秦岭金丝猴迁移。在其中存在着6例特殊案例,雄性后代在性成熟后仍留在“家庭”单元内。通过生存分析(survival analysis)我们发现,如果主雄的任期较长,那么它的雄性后代有更大的概率推迟迁移。同时,社会网络分析显示,延迟迁移的雄性后代彼此之间与其主雄间具有较强的社会关系,而与其单元内雌性无这种关系。我们认为这种特殊出生迁移模式是主雄在性内竞争与亲缘选择下的结果,与其社会结构相关。重层社会的社会结构使得雄性个体产生了多样的繁殖策略。
3.由于争夺繁殖资源,雄性与雄性间的关系往往具有竞争性和侵略性。然而在拥有重层社会结构的灵长类中,雄性灵长类会组成完全由雄性构成的群体,并建立起紧密的联系,即全雄群。我们观察并记录了一只外来的雄性金丝猴迁入全雄群的过程。并根据社会网络分析和遗传鉴定,分析了这只雄性的迁入带来的影响。我们发现,这只雄性迁入后在全雄群中通过招募形成了一个新的亚群体,并且与已有的亚群体相比,新的亚群体成员间表现出明显的亲缘关系。被招募个体为之前亚单元的边缘个体。说明亲缘选择显著影响了全雄群内亚单元的形成。
4.为了研究秦岭金丝猴的同性爬跨类型与具体行为意义,我们采用了全事件记录法对一群野生秦岭金丝猴进行了观察。统计所有同性爬跨行为后发现,在全雄群中共发生了三种不同类别的爬跨行为:1)青少年雄性的相互爬跨;2)成年雄性对青少年雄性的爬跨;3)成年雄性对亚成年雄性的爬跨。其中,由成年雄性发起的爬跨行为约占77.4%,说明成年雄性比青少年雄性的等级更高,而青少年间的爬跨行为多为玩耍行为,说明这种行为只是一种模仿行为。除此之外,研究发现了一对特殊案例,其个体角色固定,爬跨持续时长也显著较长。在观察中,出现了多次肛门插入,被爬跨者也出现了射精的情况。我们认为这一对特殊案例可能是由性驱使的同性性行为。说明了秦岭金丝猴的雄性存在着一定的同性容忍力。
综上所述,研究结果表明亲缘选择在秦岭金丝猴的重层社会结构稳定中起到了关键作用。在繁殖群内,“家庭”之间的社会联属与其雌性个体之间的亲缘关系显著相关;而在全雄群内,雄性的亲缘关系促进雄性联盟的形成。复杂重层社会结构也为个体带来了多样的行为策略,雄性家长可以利用留幼行为提高自身的适合度,而全雄群内的同性爬跨行为也表明在繁殖资源缺失时,个体存在着潜在的同性容忍力。这种多样化的行为策略模式,也是重层社会结构的社群动力之一。
1.利用社会网络分析法(Social network analysis)与建立线性混合模型(Linear Mixed Models, LMM),对于繁殖群内的社会动态变化进行了分析,发现了在单元大小、单元等级、个体变迁这些影响因素中,单元间雌性的迁入与社群的聚类系数显著相关(LMM:p<0.001),即雌性在单元间的迁移与社群的凝聚力相关。单元间雌性亲缘矩阵与社会联属矩阵呈现显著的相关性,单元之间的行为联属显著地受到了雌性亲缘的影响,雌性亲缘越近的单元,行为联属越强(MRQAP:p=0.000)。说明雌性亲缘有可能是维系单元间社会稳定的重要因素。
2.利用长期的社群动态跟踪,我们研究了秦岭金丝猴雄性的出生迁移模式。自2001年至2016年,共有112只雄性秦岭金丝猴迁移。在其中存在着6例特殊案例,雄性后代在性成熟后仍留在“家庭”单元内。通过生存分析(survival analysis)我们发现,如果主雄的任期较长,那么它的雄性后代有更大的概率推迟迁移。同时,社会网络分析显示,延迟迁移的雄性后代彼此之间与其主雄间具有较强的社会关系,而与其单元内雌性无这种关系。我们认为这种特殊出生迁移模式是主雄在性内竞争与亲缘选择下的结果,与其社会结构相关。重层社会的社会结构使得雄性个体产生了多样的繁殖策略。
3.由于争夺繁殖资源,雄性与雄性间的关系往往具有竞争性和侵略性。然而在拥有重层社会结构的灵长类中,雄性灵长类会组成完全由雄性构成的群体,并建立起紧密的联系,即全雄群。我们观察并记录了一只外来的雄性金丝猴迁入全雄群的过程。并根据社会网络分析和遗传鉴定,分析了这只雄性的迁入带来的影响。我们发现,这只雄性迁入后在全雄群中通过招募形成了一个新的亚群体,并且与已有的亚群体相比,新的亚群体成员间表现出明显的亲缘关系。被招募个体为之前亚单元的边缘个体。说明亲缘选择显著影响了全雄群内亚单元的形成。
4.为了研究秦岭金丝猴的同性爬跨类型与具体行为意义,我们采用了全事件记录法对一群野生秦岭金丝猴进行了观察。统计所有同性爬跨行为后发现,在全雄群中共发生了三种不同类别的爬跨行为:1)青少年雄性的相互爬跨;2)成年雄性对青少年雄性的爬跨;3)成年雄性对亚成年雄性的爬跨。其中,由成年雄性发起的爬跨行为约占77.4%,说明成年雄性比青少年雄性的等级更高,而青少年间的爬跨行为多为玩耍行为,说明这种行为只是一种模仿行为。除此之外,研究发现了一对特殊案例,其个体角色固定,爬跨持续时长也显著较长。在观察中,出现了多次肛门插入,被爬跨者也出现了射精的情况。我们认为这一对特殊案例可能是由性驱使的同性性行为。说明了秦岭金丝猴的雄性存在着一定的同性容忍力。
综上所述,研究结果表明亲缘选择在秦岭金丝猴的重层社会结构稳定中起到了关键作用。在繁殖群内,“家庭”之间的社会联属与其雌性个体之间的亲缘关系显著相关;而在全雄群内,雄性的亲缘关系促进雄性联盟的形成。复杂重层社会结构也为个体带来了多样的行为策略,雄性家长可以利用留幼行为提高自身的适合度,而全雄群内的同性爬跨行为也表明在繁殖资源缺失时,个体存在着潜在的同性容忍力。这种多样化的行为策略模式,也是重层社会结构的社群动力之一。