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粮食问题,贯穿古今,尤其面对2020年的突发疫情,我国在推动藏粮与地、藏粮与技,种源“卡脖子”技术攻关上不遗余力。随着生活水平的不断提高,“稻米品质”一词逐渐出现在公众的视野中,人民对品质的要求也随之“水涨船高”。近些年来,不少研究认为同一稻穗不同部位籽粒品质存在显著的差异,笔者在从事稻米品质分析工作中也得出了相似的结论。对此,为深入探索稻穗不同部位籽粒品质差异的机理,本研究将稻穗分成上部、中部和下部,从直链淀粉、垩白度等稻米品质的表型入手,从激素、游离糖、淀粉和相关酶活等生理指标的角度解析,从转录、蛋白等组学的层面验证,系统分析不同籽粒的具体差异。研究结果显示:1.籽粒在灌浆期内0-35 d处于持续增重状态,至第35d,不同部位籽粒鲜重表现为上部＞中部＞下部,第35 d各品种不同部位籽粒生物量的变异系数为0.017～0.103,35 d后不同部位籽粒生物量的差距逐渐缩小但仍有差异,籽粒成熟后千粒重仍表现为上部（25.08～33.88g）＞中部（24.04～32.49g）＞下部（23.46～31.78g）;不同部位间籽粒整精米率与长宽比略有差异,且千粒重与长宽比呈极显著正相关（r=0.89,P＜0.01）,与整精米为负相关关系且极为显著（r=-0.68,P＜0.01）。2.直链淀粉含量与垩白度为品质差异的关键性指标,除秀水134外,其余嘉58、嘉67、浙粳99、秀水121和中嘉8号等5个品种直链淀粉含量均表现为上部籽粒＞中部＞下部,高垩白品种嘉58与中嘉8号则表现为上部籽粒垩白＞下部＞中部。另外,整精米率、长宽比、胶稠度和碱消值等指标在不同部位间也略有差异。扫描电镜观察发现不同垩白度籽粒中淀粉粒的大小和形状差异显著,高垩白籽粒垩白部位淀粉粒普遍表现为半椭球形或其他曲面球形的形状,淀粉粒排布比较疏散,而低垩白籽粒对应部位的淀粉粒外形多为规则多面体,淀粉粒排布相对紧密。3.三种内源激素在不同部位籽粒中的差异均较为显著,且SA差异最为稳定,全周期部位间籽粒SA含量变异系数为0.006～0.259,不同部位籽粒ABA含量的变异系数为0.014～0.662,IAA含量的变异系数为0.002～0.810。不同部位SA含量在灌浆初期与末期正相反,灌浆前期SA含量由大至小依次为上部,中部和下部,灌浆末期SA浓度却表现上部＜中部＜下部。4.对不同部位籽粒直链淀粉、垩白等关键品质差异最大的品种嘉58进行进一步试验,实验表明不同品种及部位籽粒在灌浆期内蔗糖、葡萄糖和果糖含量差异较大,但蔗糖含量动态变化均为先下降后微微上升,葡萄糖和果糖则基本表现为先上升后下降。淀粉合成相关催化酶中蔗糖转化酶和ADPG焦磷酸化酶的活性在不同部位间的差异最为显著,其中,AGPase在整个灌浆期内均表现为上部＞中部＞下部,而Invertase前期表现为上部＜中部＜下部,后期完全相反。编码Invertase的Os CIN2、Os CIN5基因在不同穗部籽粒中的表达量均表现为中部籽粒＞下部＞上部,而编码AGPase的Os AGPL1、Os AGPL2、Os AGPs1a基因均表现为上部籽粒＞中部≈下部。不同穗部籽粒的直链淀粉含量与垩白度不同程度的差异,同时也受品种本身的影响。游离糖含量、淀粉合成相关酶活和编码相关酶的基因表达对淀粉合成均有影响。Os CIN2、Os CIN5、Os AGPL1、Os AGPL2、Os AGPs1a等基因在决定不同穗部籽粒的淀粉含量与垩白品质差异上起着重要作用。5.嘉58穗部不同部位籽粒RNA-seq测序显示,齐穗后前一周和前两周,不同部位籽粒间分别累计出现3567和12053个差异基因,涉及糖代谢和淀粉合成等76个不同的代谢途径。其中,与淀粉品质关系最为密切的糖代谢和淀粉合成途径是三个不同部位籽粒中差异最大的代谢途径之一。在糖代谢和淀粉合成方面,不同部位籽粒两两比较的6个比较组中累计发现42个基因差异倍数在2倍及以上,且糖代谢功能基因在不同部位籽粒中转录水平的差异显著高于淀粉合成功能相关基因。结合碳水化合物代谢GO富集情况和蔗糖代谢与淀粉合成KEGG通路分析,发现编码蔗糖合成酶的基因Su S1（Os03g0401300）在不同部位籽粒时空表达量的差异最为显著。根据Su S1和可溶性葡萄糖含量在不同部位的表现可得不同部位籽粒品质差异或受葡萄糖信号和Su S1的共同调控,如适当调节籽粒中的葡萄糖信号或Su S1转录水平或可改善籽粒的淀粉品质。此外,通过转录组学还发现Os03g0316200、Os07g0243200、Os03g0212800、Os04g0535600、Os09g0298200和Os06g0367100等基因在灌浆初期不同部位籽粒中的转录水平也存在较为显著的差异。6.嘉58不同部位籽粒在灌浆关键期的蛋白数量差异并不显著,但蛋白类型与数量的差异随着灌浆时间逐渐扩大。差异蛋白主要集中于细胞质与细胞核内,且差异蛋白功能主要富集于代谢过程和细胞过程。蔗糖合酶、ADP焦磷酸化酶和淀粉合酶对不同部位籽粒蔗糖代谢和淀粉合成的影响均较为显著,其中,SUS4在不同部位籽粒糖分配中扮演关键角色且与籽粒中蔗糖含量密切相关;蛋白AGPL2可能与AGPS2互作后共同影响不同部位籽粒ADPG的合成;蛋白SS-I与SS-IIa的表达量在不同部位籽粒中均存在显著差异,但蛋白SS-I对不同部位籽粒灌浆的影响显著高于蛋白SS-IIa且与籽粒发育水平显著相关。