【摘 要】
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玉米籽粒由胚、胚乳和母本组织三部分组成,然而控制早期胚乳发育与母本珠心组织消除的关键基因和分子机制还几乎未知。已知籽粒大小调控基因多从缺陷突变体中分离,应用潜力有限,因此分离控制玉米籽粒粒型优异等位基因应用于粒型性状的遗传改良显得尤为重要。本课题组前期在第9号染色体上定位到一个影响百粒重的主效QTL HUNDRED KERNEL WEIGHT9（HKW9）。本研究对qHKW9开展了候选基因克隆与功
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玉米籽粒由胚、胚乳和母本组织三部分组成,然而控制早期胚乳发育与母本珠心组织消除的关键基因和分子机制还几乎未知。已知籽粒大小调控基因多从缺陷突变体中分离,应用潜力有限,因此分离控制玉米籽粒粒型优异等位基因应用于粒型性状的遗传改良显得尤为重要。本课题组前期在第9号染色体上定位到一个影响百粒重的主效QTL HUNDRED KERNEL WEIGHT9（HKW9）。本研究对qHKW9开展了候选基因克隆与功能分析、优异等位基因型挖掘、育种效应评价等研究工作,主要结果如下:ZmEXPB15是qHKW9关键候选基因。结合HKW9的初定位区间和近等基因系（NILs）的转录组数据,鉴定到关键候选基因ZmEXPB15,编码EXPANSIN B15蛋白。确定了ZmEXPB15基因启动子区存在与百粒重关联的重要变异位点,其表达水平与百粒重呈显著的正相关关系。通过转基因手段验证了ZmEXPB15具有正向调控籽粒大小和粒重的功能。ZmEXPB15主要通过调控珠心组织消除过程,影响早期胚乳发育从而决定籽粒大小及粒重。ZmEXPB15基因在玉米珠心组织中特异表达,其蛋白亚细胞定位为细胞壁、细胞质和细胞核。小粒NIL家系和zmexpb15突变体中珠心组织的细胞程序性死亡（PCD）进程均显著迟缓于对照,且PCD相关基因表达也显著下调,OE系则相反;通过免疫共沉淀串联质谱（IP-MS）分析发现ZmEXPB15与多个蛋白水解酶相互作用。ZmNAC11和ZmNAC29是ZmEXPB15的上游调控因子。ZmEXPB15基因启动子区关联位点中包含NAC转录因子结合位点CACG motif的差异,本研究筛选在珠心中高表达两个NAC转录因子,ZmNAC11和ZmNAC29。验证了ZmNAC11和ZmNAC29能结合ZmEXPB15启动子区的CACG motif并激活其的表达,ZmNAC11和ZmNAC29的单突及双突变体均能造成籽粒百粒重、粒长和粒宽下降。zmnac11;zmnac29双突中珠心细胞消除过程滞后,PCD相关基因表达下调,说明ZmNAC11和ZmNAC29通过促进珠心组织的消除正向调控玉米籽粒大小及粒重,与ZmEXPB15具有相似的功能。3个基因8种基因型材料的遗传分析显示,ZmNAC11和ZmNAC29至少在一定程度上与ZmEXPB15共同调控籽粒粒重。ZmEXPB15具有改良玉米籽粒粒型的育种潜力。利用ZmEXPB15的过表达系及对应野生型系分别与4个不同骨干自交系杂交,构建了8个杂交组合。籽粒表型鉴定结果显示,在不同的自交系遗传背景下,与过表达系杂交获得的F1杂交种的百粒重、粒长和粒宽显著增加。综上所述,本研究阐明了扩张蛋白基因ZmEXPB15和两个NAC转录因子ZmNAC11、ZmNAC29影响珠心组织消除与籽粒早期发育过程中的生物学功能,揭示了NAC-EXPANSIN模块是一条新的调节早期胚乳和籽粒发育的分子途径,同时证实了ZmEXPB15的育种利用价值,为玉米籽粒性状的遗传改良提供了重要的基因资源。
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