施肥和家畜放牧是影响草地生态系统最常见的两个因素,它们通过改变群落植物物种组成、物种多样性、植物种间相互作用关系以及土壤养分循环等多个方面影响草地生态系统的结构和功能。因此对草地生态系统功能的研究也不能仅局限于某一方面,因为生态系统具有能同时提供多种功能的特征,即生态系统多功能性（Ecosystem Multifunctionality,EMF）,生物多样性—生态系统多功能性（Biodiversity and ecosystem multifunctionality,BEMF）关系的研究已成为生态学研究领域的一个前沿方向。然而,当前关于BEMF的研究主要是在扰动或环境空间维度上进行的,在时间维度上的研究较少,尤其是基于群落物种功能多样性的BEMF研究很少见诸报道。本研究通过分析青藏高原高寒草甸群落的结构特征（物种多样性、功能群内的物种多样性和物种的功能多样性）和功能特征（地上净初级生产力和生态系统多功能性）对不同刈割和施肥水平的时间响应模式以及在不同刈割-施肥处理组合梯度中的空间响应模式,旨在确定刈割和施肥对群落结构和功能特征的相对影响,揭示群落结构与生态系统多功能性关系的时空响应模式。本研究以青藏高原高寒草甸作为研究对象,进行了长达12年（2007-2018）的施肥和刈割野外控制实验（包含不施肥和施肥2个水平以及不刈割、中度刈割和重度刈割3个水平）,计算出不同实验处理的群落和功能群的物种丰富度（Species richness,SR）、Simpson 多样性指数（Simpson’s diversity index,D）、Shannon-Weiner 多样性指数（Shannon-Weiner diversity index,H’）和 Pielou 均匀度指数（Pielou’s evenness index,E）。通过测定与生态系统生产力密切相关的6种功能性状:植株高度（plant height,H,cm）、单株地上重（aboveground weight of plant,AGW,g）、叶绿素含量（chlorophyll content in leaf,CC,SPAD 值）、单叶面积（area of a leaf,LA,cm2）、比叶面积（specific leaf area,SLA,cm2·g-1）和比茎高（specific stem length,SSL,cm·g-1）,计算了群落物种的功能多样性指数,包括一维单性状功能多样性指数群落加权平均值（community weighted means,CWM）以及多维多性状功能多样性指数功能丰富度（functional richness,FRic）、功能均匀度（functional evenness,FEve）、功能离散度（functional dispersion,FDis）和功能趋异度（functional convergence,FDiv）。基于群落地上生物量、群落和土壤的氮、磷养分含量,采用平均值法计算了生态系统多功能性。采用重复测定的混合效应方差分析（RMANOVA）、二元回归分析（Regression Analyses）和结构方程模型（structural equation model,SEM）,分析了上述群落结构和功能特征的对数响应比（Logarithmic response ratio,LR）对施肥和刈割扰动的时空响应变化及其与生态系统多功能性间的关系,确定了施肥和刈割扰动对多样性—生态系统多功能性关系的相对影响。研究结果如下:（1）在刈割和施肥的影响下,群落和植物功能群水平的物种多样性（SR、D、H’和E）总体上表现为随时间的波动下降模式,且与不施肥处理间的差异逐渐增大,刈割并不能改变此模式。在群落水平上,施肥处理对物种多样性（SR、D、H’和E）有着强烈且持续的负效应,尽管刈割对物种多样性有正效应,但施肥的效应远大于刈割,因而不施肥与施肥群落的物种多样性在时间维度上的差异越来越大,施肥导致物种多样性随时间持续下降。在5个植物功能群水平中,年份及其与施肥的交互作用对禾本科植物功能群物种多样性（SRG、DG、H’G和EG）的显著影响导致其呈现稳定—下降型的时间响应模式,施肥与不施肥处理间的差异也随年份而显著增大。莎草科植物功能群物种多样性（SRC、DC、H’C和EC）和豆科植物功能群物种多样性（SRL、DL、H’L和EL）均随年份而显著变化,后者还受年份×施肥交互作用的显著影响,总体上均显示为下降—恢复—下降型的时间响应模式,在施肥与不施肥处理间的差异也随着年份而增大。年份、年份×施肥交互作用以及年份×刈割交互作用对菊科植物功能群物种多样性（SRA、DA、H’和EA）有显著影响,其时间响应模式总体上显示为下降—恢复—下降型,施肥对该功能群物种多样性的负效应同样是持久而强烈的。年份及其与施肥的交互作用对杂类草植物功能群物种多样性（SRF、ZDF、H’F和EF）有显著影响,年份×刈割交互作用对其SRF、DF、和EF也有显著影响,该功能群物种多样性的时间响应模式总体上显示为下降—恢复—下降型,施肥不仅降低了杂类草的物种丰富度,且极大地降低了其物种分布的均匀度,从而导致该功能群物种多样性随时间持续下降。（2）一维单性状功能多样性指数（CWM）和多维多性状功能多样性指数（FRic、FEve、FDis和FDiv）对刈割和施肥显示出复杂的时空响应。刈割显著增加了群落物种叶绿素含量的CWMCC和比叶面积的CWMSLA,显著减小了植物株高的CWMH、单株地上重的CWMAGW和单叶面积的CWMLA,对比茎高的CWMSSL无显著影响;施肥显著增加了CWMAGW、CWMH、CWMLA和CWMSSL,对CWMCC和CWMSLA的影响为边缘显著（p=0.075～0.073）。刈割×施肥交互作用仅对CWMH有显著影响,其在施肥与不施肥群落间的差异随刈割强度增加而增大;6个单一性状CWM的时间响应模式在CWMH和CWMSSL为上升—下降型,在CWMAGW和CWMLA呈下降—恢复—下降型,在CWMCC呈稳定—下降—恢复型,而在CWMSLA则为下降—恢复型。刈割显著增加了群落物种的功能丰富度FRic和功能均匀度FEve,但对功能离散度FDis和功能趋异度FDiv无显著影响;施肥仅显著降低了FDiv,对其它多维多性状功能多样性指数无显著影响。尽管如此,刈割×施肥的交互作用对FEve有显著影响,在任何刈割水平下,施肥都显著降低了FEve;多维多性状功能多样性的时间响应模式在FRic和FDis为下降—恢复—下降型,在FEve呈稳定—下降型,在FDiv呈上升—下降—恢复型,且施肥的负效应也随年份而增大。（3）施肥显著增加了群落的地上净初级生产力ANPP和生态系统多功能性EMF,但刈割对ANPP和EMF均无显著影响;刈割×年份对EMF有显著的互作效应;ANPP在总体上随时间呈波动下降的响应模式,且3个刈割水平群落的响应程度随年份而减小。（4）二元回归分析结果表明,局域群落内的多样性—生态系统多功能性EMF关系是复杂的。在不同刈割与施肥处理水平组合而成的复合群落以及在施肥梯度上的3个刈割水平群落,群落和功能群的各物种多样性指数与EMF多呈负相关或无相关,而在刈割梯度上的2个施肥水平群落,各物种多样性指数与EMF除了在禾本科植物功能群为负相关外,在其它情况下均呈无相关。说明养分富集引起负的多样性与EMF关系,而刈割会消除此关系。与此不同的是,对于功能多样性指数,在复合群落以及在施肥梯度上的3个刈割水平群落中仅CWMAGW、CWMH、CWMLA和FDiv与EMF呈正相关,其它指数与EMF无相关。在刈割梯度上的2个施肥水平群落,也仅CWMAGW和CWMH与EMF呈负相关,4个多维多性状功能多样性指数与EMF均无显著相关关系。此外,不施肥群落的CWMCC和CWMSLA还与EMF正相关。（5）SEM的验证分析结果表明,施肥通常能直接增加EMF,而刈割则无此效应,而且影响或预测EMF变化的间接因子随着扰动因素的不同而有很大变化。在复合群落,刈割和施肥主要通过改变CWMH、CWMAGW和CWMLA间接影响EMF,且刈割的影响相对更大,而物种多样性和多维多性状功能多样性对EMF并无显著影响。在施肥或不施肥群落,刈割仅通过降低CWMH而间接提高EMF,且不受施肥的影响。在不施肥—施肥群落梯度上,除了CWMH在重度刈割群落中因施肥而增大并提高了EMF外,其它一维的或多维的功能多样性指数对EMF均无显著影响,而物种多样性（群落或功能群水平）对EMF的影响更为普遍,表现为群落和功能群水平的一些物种多样性指数共同影响不刈割群落的EMF,杂类草功能群的物种多样性显著影响着中度刈割群落的EMF,在重度刈割条件下,EMF则仅受群落的物种多样性和CWMH的影响。这些结果表明,群落结构特征对刈割和施肥的复杂响应导致能够有效预测EMF变化的群落结构组分也依赖于扰动背景,不存在预测EMF变化的普遍适用的结构特征,但就总体而言,群落水平的物种多样性和一维单性状群落加权平均值显得更为重要。多维多性状功能多样性对EMF变化的预测性较差可能与刈割和施肥影响下不同性状间发生的权衡响应有关。综上所述,刈割和施肥对高寒草甸的结构和功能有着复杂影响,施肥显著增强了生态系统多功能性,刈割并无直接效应;群落物种多样性、功能群物种多样性和功能多样性对生态系统多功能性的影响是扰动背景依赖的。高寒草甸生态系统多功能性主要受施肥直接影响,同时还受到刈割和施肥引起的多样性变化的间接影响。在时间维度上,虽然群落物种多样性在整体上是下降的,尤其是在施肥的影响下具有更明显的下降,但在不同的功能群水平表现出不同的波动响应模式。由于刈割和施肥都可以通过改变一维单性状功能多样性（CWM）来间接影响生态系统多功能性,在未来氮沉降加剧的背景下,应切实合理地调控高寒草甸的放牧强度以维持其生物多样性和生态系统多功能性,并应特别注意监测群落物种的功能性状变化,并通过的CWM预测生态系统多功能性,为高寒草甸生态系统的适应性管理提供关键证据。