【摘 要】
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叶绿体是植物细胞最为重要的细胞器之一,由叶绿体膜、基质和类囊体三部分构成,是光合作用的主要场所,为植物的生长发育提供能量。除此之外,氨基酸、脂肪酸和激素的合成也离不开叶绿体的参与,因此,叶绿体的发育和植物的发育息息相关。光是植物中叶绿体形成的前提条件,并直接调控数百个叶绿体相关基因的表达。光还调节几种激素的合成,包括油菜素内酯、细胞分裂素、生长素和赤霉素等,这些激素本身参与叶绿体发育,特别是在植物
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叶绿体是植物细胞最为重要的细胞器之一,由叶绿体膜、基质和类囊体三部分构成,是光合作用的主要场所,为植物的生长发育提供能量。除此之外,氨基酸、脂肪酸和激素的合成也离不开叶绿体的参与,因此,叶绿体的发育和植物的发育息息相关。光是植物中叶绿体形成的前提条件,并直接调控数百个叶绿体相关基因的表达。光还调节几种激素的合成,包括油菜素内酯、细胞分裂素、生长素和赤霉素等,这些激素本身参与叶绿体发育,特别是在植物发育的早期阶段。一些转录因子也可以作用于光和植物激素信号传导的下游以调控叶绿体发育。因此,在绿色植物中,光信号、激素信号和转录因子形成一个复杂的网络,调控叶绿体和光合作用相关基因的转录,从而控制每个细胞中叶绿体的发育和数量。本论文主要对miR319-TCP4调控叶绿体发育的分子机制进行研究,取得如下结果:1、对在1/2 MS固体培养基培养的拟南芥WT、miR319a过表达转基因植株jaw-D,抗miR319剪切的TCP4过表达转基因植株rTCP4-3、rTCP4-6表型分析发现,与野生型相比,At TCP4过表达植株rTCP4-3、rTCP4-6的下胚轴和子叶与野生型明显变绿,而jaw-D的下胚轴和子叶与野生型变浅。测定各株系中的叶绿素含量后发现,rTCP4-3、rTCP4-6植株中叶绿素含量明显高于野生型,而jaw-D植株中叶绿素含量低于野生型。实时荧光定量PCR（q RT-PCR）测定叶绿素合成关键酶原叶绿素酸酯氧化还原酶基因（POR）的表达量也发现At TCP4过表达株系rTCP4-3、rTCP4-6中POR表达量高于野生型,而在jaw-D植株中POR表达量低于野生型。2、观察并统计WT、jaw-D、rTCP4-3、rTCP4-6各株系叶片中叶绿体数量发现,At TCP4过表达植株rTCP4-3、rTCP4-6中叶绿体数量比野生型多,而jaw-D植株中叶绿体数量比野生型少。3、WT、jaw-D、rTCP4-3、rTCP4-6各株系的叶绿体超微结构显示,At TCP4过表达株系rTCP4-3、rTCP4-6中叶绿体类囊体膜发育加快,而jaw-D植株中叶绿体类囊体膜发育明显迟缓,进一步证明了TCP4转录因子能够促进叶绿体发育。4、测定WT、jaw-D、rTCP4-3、rTCP4-6各株系中的可溶性糖含量发现,At TCP4过表达株系rTCP4-3、rTCP4-6中可溶性糖含量高于野生型,而jaw-D植株中可溶性糖含量比野生型低。用不同蔗糖浓度处理WT、jaw-D、rTCP4-3、rTCP4-6、rTCP4-7株系发现,蔗糖浓度较低时,rTCP4-3、rTCP4-6、rTCP4-7植株的叶片生长较快,WT、jaw-D株系叶片生长较为缓慢;随着蔗糖浓度的升高,WT、jaw-D株系叶片生长速度比rTCP4-3、rTCP4-6、rTCP4-7株系快。5、通过Ch IP-q PCR、烟草瞬时表达分子生物学实验,证明了TCP4转录因子直接结合到β-酮脂酰-酰基载体蛋白合酶基因（KAS2）的启动子区域并激活其表达。6、将rTCP4-3和At KAS2缺失突变体kas2杂交获得rTCP4-3ⅹkas2植株（F2）,垂直培养WT、rTCP4-3、kas2、F2株系。表型分析发现kas2缺失突变体和F2杂交株系的叶片比野生型黄,而且kas2缺失突变体和F2杂交株系中叶绿素含量、可溶性糖含量、KAS2和POR基因的表达量以及叶绿体数量也低于野生型。
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