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摘要：选取无毛黄瓜突变体、少毛黄瓜突变体以及有毛黄瓜‘山农5号’为试材，研究了接种蚜虫前后蚜虫数量及黄瓜叶片中4种重要营养物质含量的变化。结果表明：无毛黄瓜具有明显的抗蚜性。与对照相比无毛黄瓜叶片中的含水量、可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸均较低，说明缺乏必需营养物质是无毛黄瓜抗蚜的原因之一。
关键词：无毛黄瓜；营养物质；抗蚜
中图分类号：S642.201文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）07-0095-05
蚜虫是世界范围内黄瓜上最主要的害虫之一，是同翅目昆虫中一个较大的类群，世界已知种类4 700余种[1]。中国蚜虫种类资源丰富，已知1 000余种[2]。蚜虫是重要的刺吸式口器害虫，可吸取植物韧皮部汁液，甚至可以使得韧皮部的营养耗尽[3]。50%的植物昆虫传播病毒是由蚜虫传播，排泄的蜜露孳生霉菌还可引发烟霉病[4]。
无毛黄瓜首次报道于1964年，由Robinson利用物理辐射获得，研究发现其具有抗瓜绢螟和温室白粉虱的特性[5]。曹辰兴于1999年在黄瓜种质资源研究中，从一华北型品种中发现了无毛黄瓜，经自交，无毛性状稳定遗传，该发现丰富了黄瓜的种质资源[6]。研究发现无毛黄瓜茎表面、叶正反面、叶柄、卷须、花柄、花萼均无毛，有光泽，表面光滑，无扎手感觉，果面无瘤刺。在幼苗第1片真叶出现时即可与普通有毛黄瓜苗区分。对无毛黄瓜茎叶表面皮毛性状研究发现，其由一对核基因控制[7]。在栽培实践中发现，无毛黄瓜对蚜虫具有明显的抗性。
在虫害的综合治理防治中，选育和种植抗虫性比较强的黄瓜品种，利用品种的抗虫性来抵御虫害，是防治虫害最经济有效的措施之一。可以有效地减少对空气、水和土壤污染的可能，减少农药在蔬菜产品中的残留，具有显著的经济效益、社会效益和生态效益。所以加快研究和培育抗虫性黄瓜是防治黄瓜虫害的根本策略。本试验以无毛黄瓜、少毛黄瓜和普通有毛黄瓜‘山东5号’为试验材料，统计瓜蚜数量以及叶片主要营养物质含量的变化，以期为无毛黄瓜抗虫机理的研究及选育抗虫黄瓜品种提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验时间、地点
田间试验于2012年2～6月在山东农业大学园艺试验站温室内进行，室内试验在园艺中心试验室进行。
1.2试验材料
1.2.1供试品种无毛黄瓜、少毛黄瓜、普通有毛黄瓜‘山农5号’，均为曹辰兴老师提供。
1.2.2供试虫源采自山东农业大学园艺试验站黄瓜植株上自然发生的瓜蚜，在人工气候室内饲养繁殖，温度（25±1）℃，相对湿度为65%。本试验选择3 龄期的幼虫作为接种虫源。
1.2.3使用仪器和药品规格日本岛津公司生产的UV-2450型紫外分光光度计；宁波江南仪器厂生产的GXZ智能型光照培养箱；药品均为分析纯；蒽酮试剂规格G8400-25；3，5- 二硝基水杨酸规格G8600-25；考马斯亮蓝G-250 规格为Amresco。
1.3试验方法
三类型黄瓜种植于温室里，日常管理同其它黄瓜。接种前整个温室熏虫，于成株期（节位20左右）选取第4片叶接种蚜虫成虫30头，罩60目防虫网，分别于第0、1、4、7、10、13天统计叶片上蚜虫数量，并取样测定叶片中主要营养物质含量。
对接种前后植株叶片中可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白的含量进行测定，分别采用蒽酮法、茚三酮法、考马斯亮兰G-250 染色法。
2结果与分析
2.1蚜虫数量的变化
如图1所示，3种类型黄瓜均接种瓜蚜30头，第1天瓜蚜数量均增加，增加的多为成虫繁殖的若蚜；第2天3种类型黄瓜叶片上的蚜虫数量均减少，这可能是由于瓜蚜不能适应新的环境造成瓜蚜死亡，其中无毛黄瓜上的蚜虫死亡率达到65%；从第3天开始蚜虫群体数量开始增加，第7～11天为蚜虫数量的快速增长期，第11天后蚜虫数量增加变缓。在整个时期内，无毛黄瓜上的蚜虫数量均为最低，普通有毛黄瓜上的蚜虫数量最高，而少毛黄瓜上的蚜虫数量居中。无毛黄瓜显示出明显的抗虫性。
2.2叶片含水量的变化
水分是蚜虫生长发育中重要的营养物质，而叶片韧皮部汁液是蚜虫获得水分的主要来源，水参与了蚜虫生长发育繁殖等各个阶段。如图2所示，无毛黄瓜的含水量始终低于普通有毛黄瓜和少毛黄瓜。叶片含水量的不足会影响蚜虫的适口性，影响蚜虫取食叶片，进一步影响蚜虫正常的生长发育繁殖，从而影响蚜虫群体的发育。较低的叶片含水量可能是无毛黄瓜抗虫的原因之一。
2.3叶片可溶性蛋白含量的变化
叶片中的可溶性蛋白一方面是作为蚜虫生长发育繁殖的重要物质，蚜虫吸取植物汁液获取蛋白质转化为自身所必需的蛋白质；另一方面叶片中的可溶性蛋白还包含防御性酶、毒性蛋白等，植物在受到蚜虫侵染后防御性酶活性会有不同程度的上升[8]。从图3可以看出，接种蚜虫3天内，无毛黄瓜可溶性蛋白含量比有毛黄瓜和少毛黄瓜含量较低，这会降低蚜虫的适口性，使得无毛黄瓜叶片对蚜虫的吸引力下降。而从接种蚜虫第3天开始，无毛黄瓜叶片中的可溶性蛋白含量持续上升，且从第8天始可溶性蛋白含量高于有毛黄瓜和少毛黄瓜，这可能是随着蚜虫数量的增加，无毛黄瓜叶片中的防御性酶活性以及毒蛋白含量不断增加，以减少蚜虫对黄瓜叶片的损伤。
2.4叶片游离氨基酸含量的变化
游离氨基酸是蚜虫吸食植物叶片韧皮部的主要含氮营养物质，氨基酸含量的高低影响着蚜虫的生长发育繁殖。从图4可以看出，无毛黄瓜总体上游离氨基酸总量低于有毛黄瓜和少毛黄瓜，但3种黄瓜叶片中的游离氨基酸总量区别不大。相对较低的游离氨基酸总量可能也是导致无毛黄瓜抗蚜的原因之一。 2.5叶片可溶性糖含量的变化
植物组织中含有过高或过低的可溶性糖都不利于昆虫[9]的生长和发育。植物中较高的可溶性糖含量会增加蚜虫排出碳水化合物的新陈代谢的压力，而过低则会造成蚜虫营养不良影响蚜虫的生长发育。从图5中可以看到，无毛黄瓜叶片可溶性糖含量比山农5号可溶性糖含量低，必然影响蚜虫的生长发育和繁殖。因此，可溶性糖含量低可能是无毛黄瓜具有抗蚜能力原因之一。
3结论与讨论
3.1叶片表皮毛有无与抗虫之间的关系
昆虫与植物之间的相互作用首先发生于植物体表。植物体表是植物与其生物和物理环境之间的界面，是一个功能器官，其结构的多样化是植物遭受环境压力多样化的反映。许多特性是植物与昆虫相互作用的结果[10]。 Robinson[5]首次发现无毛黄瓜时便发现其具有抗瓜绢螟和温室白粉虱的特性。de Ponti（1979）[11]也介绍了在荷兰提高鲜切黄瓜品种的光洁度是提高黄瓜控制温室白粉虱的主要目标。Elsey等（1982）[12]认为无毛黄瓜比短被柔毛黄瓜有更好的抗瓜绢螟特性。试验所用无毛黄瓜是由曹辰兴从中国北方型品种中发现，栽培实践中也发现其明显的抗蚜虫和温室白粉虱特性。
本试验中根据接种前后蚜虫数量的变化，可知，无毛黄瓜具有明显的抗蚜性。 无毛黄瓜叶片的光滑特性、叶片无表皮毛以及叶片颜色可能是无毛黄瓜抗蚜的原因之一。在观察中发现无毛黄瓜叶片上的蚜虫较难在叶片上产卵。并且由于缺乏表皮毛的保护，若蚜及成蚜更容易被天敌发现。无毛黄瓜叶片偏暗绿，普通有毛黄瓜黄绿，而蚜虫具有趋黄性。这些都有可能是无毛黄瓜具有抗蚜性的原因之一。如果无毛黄瓜结合一定的化学防治，可以降低农药使用量，降低黄瓜药残，减少环境污染，并且可以保护蚜虫天敌，保护生物多样性。
3.2营养物质与抗虫之间的关系
对昆虫影响较大的营养物质主要有含水量、可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白、矿物质等，缺乏必需营养物质可使昆虫营养不平衡，必需元素缺乏，营养障碍。同时植物的营养物质也可作为防御昆虫危害的生化物质存在。昆虫取食与否前期与植物表层有很大关系，但最终确定宿主是依据韧皮部汁液的化学物质。叶组织中可溶性碳水化合物和氨基酸的种类和数量决定植物对昆虫的抗性。
含水量低和纤维素多使昆虫的消化作用受到阻碍，同时也影响其对食物利用的程度。本试验中，无毛黄瓜的含水量最低，含水量过低会降低蚜虫取食的适口性，从而进一步降低蚜虫群体数量的增加。这与李奕震等（2006）[13]的研究一致。
目前，糖和诱导抗性之间的关系，不同的学者进行的研究结果并不一致。有学者认为，含糖量较高的植物，降低其抗蚜性[14，15]，但也有学者认为，糖含量越高的植物，抗性越强，反之越弱[16]。而马盾等（1994）[17]报道，野生近缘种的小麦品种的含糖量与小麦抗麦长管蚜和麦二叉蚜无关。在本项研究中，无毛黄瓜的糖含量低于普通有毛黄瓜和少毛黄瓜。较低的可溶性糖含量可导致植物的适口性降低，从而导致营养缺乏，启动植物的防御反应，对植食昆虫的取食起到阻碍的作用，导致其死亡。
蛋白质是昆虫组织结构的主要成分，昆虫生长发育和繁殖所必需的物质。昆虫摄入蛋白质形式的食物，并分解成各种氨基酸消化，然后由细胞内的核糖核蛋白合成自己的蛋白质。Chen等（2009）[16]研究了玉米抗秋粘虫，结果表明蛋白量的升高可使得自交系的抗性增加，可能是由于更多的光合产物转换成防御性的化合物。Maltais等（1957）[18]在研究豌豆糖含量和氮含量与豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum Harris）的抗性之间的关系中发现：与抗性品种相比，易感品种含有较高的氮，含量较低的糖，这可能是由于抗性和敏感品种中C-N比例不同而导致的蚜虫摄食行为的差异；另一方面某些品种的豌豆抗蚜虫可能由于在体内缺乏蚜虫生长发育所必需的某些氨基酸，或某种必需氨基酸的含量低。王兴亚等（2011）[19]在研究蚜虫危害大豆时发现：较未受害的大豆叶片，受到蚜虫危害的大豆叶片中的蛋白质含量明显上升。王涛等（2011）[20]和季春梅等（2011）[8]在研究无毛黄瓜抗白粉虱和抗蚜机理过程中均发现次生代谢酶活性有所增加，次生代谢酶作为一种蛋白质也参与影响昆虫的取食行为。在这项研究中，前期无毛黄瓜中的蛋白质含量低于普通黄瓜，这导致蚜虫无法获得足够的营养物质来完成成长和发育；而后期无毛黄瓜可溶性蛋白含量持续上升且高于有毛黄瓜和少毛黄瓜，则是由于无毛黄瓜产生了次生代谢酶、毒性蛋白等可溶性蛋白，抑制昆虫取食，从而抑制无毛叶片上蚜虫群体的发育。
参考文献：
[1]Carol D， von Dohlen C A， Rowe O E H. A test of morphological hypotheses for tribal and subtribal relationships of Aphidinae （Insecta： Hemiptera： Aphididae） using DNA sequences[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution， 2006，38（2）：316-329.
[2]Qiao G X， Zhang G X. Preliminary study of aphid diversity in China： taxonomic and geographic variation[A]. Aphids in a new millennium. Proceedings of the Sixth International Symposium on Aphids[C].2001，139-146. [3]Moran P J， Cheng Y， Cassell J L， et al. Gene expression profiling of Arabidopsis thalianain compatible plant-aphid interactions[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physiology， 2002，51（4）：182-203.
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[6]曹辰兴，郭红芸.黄瓜突变新类型——无毛黄瓜[J].中国蔬菜，1999，4：29.
[7]曹辰兴，张松，郭红芸. 黄瓜茎叶无毛性状与果实瘤刺性状的遗传关系[J].园艺学报， 2001， 28 （6）：565-566.
[8]季春梅，曹辰兴，雷关红，等. 黄瓜诱导抗蚜性与次生代谢相关酶活性的关系[J].山东农业科学，2011，10：32-35.
[9]Koyama K， Mitsubashi J. Rearing of the white-backed planthopper，Sogatella furcifera Harvath （Homoptera：Delphacidae），on a synthetic diet [J]. Jap. J. appl. Entomol. Zool.， 1980，24：117-119.
[10]Jeffree C E. The cuticle， epicuticular wax and trichomes of plants， with reference to their structure， functions and evolution[A]. Juniper B，Southwood S R.In： Insects and the plant surface[C]. London： Edward Arnold Ltd， 1986，23-64.
[11]de Ponti O M B. Breeding glabrous cucumber varieties to improve the biological control of the glasshouse whitefly[J]. Cucurbit Genetic Cooperative，1979，2：5.
[12]Elsey K D， Wann E V. Differences in infestation of pubescent and glabrous forms of cucumber by pickleworms and melonworms[J]. HortScience，1982，17：253-254.
[13]李奕震， 郑柱龙， 谢治芳. 板栗芽内化学物质与抗栗瘿蜂的关系[J].华东昆虫学报，2006，15（1）：13-16.
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[18]Maltais J B， Auclair J L. Factors in resistance of peas to the pea aphid Acyrthosiphum pisum（Harr）.I.The sugar-nitrogen ratio[J] . Can. Entomol.， 1957，89（8）：365-370.
[19]王兴亚，周俐宏，陈妍，等.大豆蚜危害胁迫对大豆叶片几个重要生理指标的影响[J].应用昆虫学报，2011，48（6）：1655-1660.
[20]王涛，雷关红，曹辰兴，等. 温室白粉虱对无毛黄瓜叶片PAL、PPO、POD活性的影响[J].山东农业科学，2011，9：81-84.
关键词：无毛黄瓜；营养物质；抗蚜
中图分类号：S642.201文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）07-0095-05
蚜虫是世界范围内黄瓜上最主要的害虫之一，是同翅目昆虫中一个较大的类群，世界已知种类4 700余种[1]。中国蚜虫种类资源丰富，已知1 000余种[2]。蚜虫是重要的刺吸式口器害虫，可吸取植物韧皮部汁液，甚至可以使得韧皮部的营养耗尽[3]。50%的植物昆虫传播病毒是由蚜虫传播，排泄的蜜露孳生霉菌还可引发烟霉病[4]。
无毛黄瓜首次报道于1964年，由Robinson利用物理辐射获得，研究发现其具有抗瓜绢螟和温室白粉虱的特性[5]。曹辰兴于1999年在黄瓜种质资源研究中，从一华北型品种中发现了无毛黄瓜，经自交，无毛性状稳定遗传，该发现丰富了黄瓜的种质资源[6]。研究发现无毛黄瓜茎表面、叶正反面、叶柄、卷须、花柄、花萼均无毛，有光泽，表面光滑，无扎手感觉，果面无瘤刺。在幼苗第1片真叶出现时即可与普通有毛黄瓜苗区分。对无毛黄瓜茎叶表面皮毛性状研究发现，其由一对核基因控制[7]。在栽培实践中发现，无毛黄瓜对蚜虫具有明显的抗性。
在虫害的综合治理防治中，选育和种植抗虫性比较强的黄瓜品种，利用品种的抗虫性来抵御虫害，是防治虫害最经济有效的措施之一。可以有效地减少对空气、水和土壤污染的可能，减少农药在蔬菜产品中的残留，具有显著的经济效益、社会效益和生态效益。所以加快研究和培育抗虫性黄瓜是防治黄瓜虫害的根本策略。本试验以无毛黄瓜、少毛黄瓜和普通有毛黄瓜‘山东5号’为试验材料，统计瓜蚜数量以及叶片主要营养物质含量的变化，以期为无毛黄瓜抗虫机理的研究及选育抗虫黄瓜品种提供理论依据。
1材料与方法
1.1试验时间、地点
田间试验于2012年2～6月在山东农业大学园艺试验站温室内进行，室内试验在园艺中心试验室进行。
1.2试验材料
1.2.1供试品种无毛黄瓜、少毛黄瓜、普通有毛黄瓜‘山农5号’，均为曹辰兴老师提供。
1.2.2供试虫源采自山东农业大学园艺试验站黄瓜植株上自然发生的瓜蚜，在人工气候室内饲养繁殖，温度（25±1）℃，相对湿度为65%。本试验选择3 龄期的幼虫作为接种虫源。
1.2.3使用仪器和药品规格日本岛津公司生产的UV-2450型紫外分光光度计；宁波江南仪器厂生产的GXZ智能型光照培养箱；药品均为分析纯；蒽酮试剂规格G8400-25；3，5- 二硝基水杨酸规格G8600-25；考马斯亮蓝G-250 规格为Amresco。
1.3试验方法
三类型黄瓜种植于温室里，日常管理同其它黄瓜。接种前整个温室熏虫，于成株期（节位20左右）选取第4片叶接种蚜虫成虫30头，罩60目防虫网，分别于第0、1、4、7、10、13天统计叶片上蚜虫数量，并取样测定叶片中主要营养物质含量。
对接种前后植株叶片中可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白的含量进行测定，分别采用蒽酮法、茚三酮法、考马斯亮兰G-250 染色法。
2结果与分析
2.1蚜虫数量的变化
如图1所示，3种类型黄瓜均接种瓜蚜30头，第1天瓜蚜数量均增加，增加的多为成虫繁殖的若蚜；第2天3种类型黄瓜叶片上的蚜虫数量均减少，这可能是由于瓜蚜不能适应新的环境造成瓜蚜死亡，其中无毛黄瓜上的蚜虫死亡率达到65%；从第3天开始蚜虫群体数量开始增加，第7～11天为蚜虫数量的快速增长期，第11天后蚜虫数量增加变缓。在整个时期内，无毛黄瓜上的蚜虫数量均为最低，普通有毛黄瓜上的蚜虫数量最高，而少毛黄瓜上的蚜虫数量居中。无毛黄瓜显示出明显的抗虫性。
2.2叶片含水量的变化
水分是蚜虫生长发育中重要的营养物质，而叶片韧皮部汁液是蚜虫获得水分的主要来源，水参与了蚜虫生长发育繁殖等各个阶段。如图2所示，无毛黄瓜的含水量始终低于普通有毛黄瓜和少毛黄瓜。叶片含水量的不足会影响蚜虫的适口性，影响蚜虫取食叶片，进一步影响蚜虫正常的生长发育繁殖，从而影响蚜虫群体的发育。较低的叶片含水量可能是无毛黄瓜抗虫的原因之一。
2.3叶片可溶性蛋白含量的变化
叶片中的可溶性蛋白一方面是作为蚜虫生长发育繁殖的重要物质，蚜虫吸取植物汁液获取蛋白质转化为自身所必需的蛋白质；另一方面叶片中的可溶性蛋白还包含防御性酶、毒性蛋白等，植物在受到蚜虫侵染后防御性酶活性会有不同程度的上升[8]。从图3可以看出，接种蚜虫3天内，无毛黄瓜可溶性蛋白含量比有毛黄瓜和少毛黄瓜含量较低，这会降低蚜虫的适口性，使得无毛黄瓜叶片对蚜虫的吸引力下降。而从接种蚜虫第3天开始，无毛黄瓜叶片中的可溶性蛋白含量持续上升，且从第8天始可溶性蛋白含量高于有毛黄瓜和少毛黄瓜，这可能是随着蚜虫数量的增加，无毛黄瓜叶片中的防御性酶活性以及毒蛋白含量不断增加，以减少蚜虫对黄瓜叶片的损伤。
2.4叶片游离氨基酸含量的变化
游离氨基酸是蚜虫吸食植物叶片韧皮部的主要含氮营养物质，氨基酸含量的高低影响着蚜虫的生长发育繁殖。从图4可以看出，无毛黄瓜总体上游离氨基酸总量低于有毛黄瓜和少毛黄瓜，但3种黄瓜叶片中的游离氨基酸总量区别不大。相对较低的游离氨基酸总量可能也是导致无毛黄瓜抗蚜的原因之一。 2.5叶片可溶性糖含量的变化
植物组织中含有过高或过低的可溶性糖都不利于昆虫[9]的生长和发育。植物中较高的可溶性糖含量会增加蚜虫排出碳水化合物的新陈代谢的压力，而过低则会造成蚜虫营养不良影响蚜虫的生长发育。从图5中可以看到，无毛黄瓜叶片可溶性糖含量比山农5号可溶性糖含量低，必然影响蚜虫的生长发育和繁殖。因此，可溶性糖含量低可能是无毛黄瓜具有抗蚜能力原因之一。
3结论与讨论
3.1叶片表皮毛有无与抗虫之间的关系
昆虫与植物之间的相互作用首先发生于植物体表。植物体表是植物与其生物和物理环境之间的界面，是一个功能器官，其结构的多样化是植物遭受环境压力多样化的反映。许多特性是植物与昆虫相互作用的结果[10]。 Robinson[5]首次发现无毛黄瓜时便发现其具有抗瓜绢螟和温室白粉虱的特性。de Ponti（1979）[11]也介绍了在荷兰提高鲜切黄瓜品种的光洁度是提高黄瓜控制温室白粉虱的主要目标。Elsey等（1982）[12]认为无毛黄瓜比短被柔毛黄瓜有更好的抗瓜绢螟特性。试验所用无毛黄瓜是由曹辰兴从中国北方型品种中发现，栽培实践中也发现其明显的抗蚜虫和温室白粉虱特性。
本试验中根据接种前后蚜虫数量的变化，可知，无毛黄瓜具有明显的抗蚜性。 无毛黄瓜叶片的光滑特性、叶片无表皮毛以及叶片颜色可能是无毛黄瓜抗蚜的原因之一。在观察中发现无毛黄瓜叶片上的蚜虫较难在叶片上产卵。并且由于缺乏表皮毛的保护，若蚜及成蚜更容易被天敌发现。无毛黄瓜叶片偏暗绿，普通有毛黄瓜黄绿，而蚜虫具有趋黄性。这些都有可能是无毛黄瓜具有抗蚜性的原因之一。如果无毛黄瓜结合一定的化学防治，可以降低农药使用量，降低黄瓜药残，减少环境污染，并且可以保护蚜虫天敌，保护生物多样性。
3.2营养物质与抗虫之间的关系
对昆虫影响较大的营养物质主要有含水量、可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白、矿物质等，缺乏必需营养物质可使昆虫营养不平衡，必需元素缺乏，营养障碍。同时植物的营养物质也可作为防御昆虫危害的生化物质存在。昆虫取食与否前期与植物表层有很大关系，但最终确定宿主是依据韧皮部汁液的化学物质。叶组织中可溶性碳水化合物和氨基酸的种类和数量决定植物对昆虫的抗性。
含水量低和纤维素多使昆虫的消化作用受到阻碍，同时也影响其对食物利用的程度。本试验中，无毛黄瓜的含水量最低，含水量过低会降低蚜虫取食的适口性，从而进一步降低蚜虫群体数量的增加。这与李奕震等（2006）[13]的研究一致。
目前，糖和诱导抗性之间的关系，不同的学者进行的研究结果并不一致。有学者认为，含糖量较高的植物，降低其抗蚜性[14，15]，但也有学者认为，糖含量越高的植物，抗性越强，反之越弱[16]。而马盾等（1994）[17]报道，野生近缘种的小麦品种的含糖量与小麦抗麦长管蚜和麦二叉蚜无关。在本项研究中，无毛黄瓜的糖含量低于普通有毛黄瓜和少毛黄瓜。较低的可溶性糖含量可导致植物的适口性降低，从而导致营养缺乏，启动植物的防御反应，对植食昆虫的取食起到阻碍的作用，导致其死亡。
蛋白质是昆虫组织结构的主要成分，昆虫生长发育和繁殖所必需的物质。昆虫摄入蛋白质形式的食物，并分解成各种氨基酸消化，然后由细胞内的核糖核蛋白合成自己的蛋白质。Chen等（2009）[16]研究了玉米抗秋粘虫，结果表明蛋白量的升高可使得自交系的抗性增加，可能是由于更多的光合产物转换成防御性的化合物。Maltais等（1957）[18]在研究豌豆糖含量和氮含量与豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum Harris）的抗性之间的关系中发现：与抗性品种相比，易感品种含有较高的氮，含量较低的糖，这可能是由于抗性和敏感品种中C-N比例不同而导致的蚜虫摄食行为的差异；另一方面某些品种的豌豆抗蚜虫可能由于在体内缺乏蚜虫生长发育所必需的某些氨基酸，或某种必需氨基酸的含量低。王兴亚等（2011）[19]在研究蚜虫危害大豆时发现：较未受害的大豆叶片，受到蚜虫危害的大豆叶片中的蛋白质含量明显上升。王涛等（2011）[20]和季春梅等（2011）[8]在研究无毛黄瓜抗白粉虱和抗蚜机理过程中均发现次生代谢酶活性有所增加，次生代谢酶作为一种蛋白质也参与影响昆虫的取食行为。在这项研究中，前期无毛黄瓜中的蛋白质含量低于普通黄瓜，这导致蚜虫无法获得足够的营养物质来完成成长和发育；而后期无毛黄瓜可溶性蛋白含量持续上升且高于有毛黄瓜和少毛黄瓜，则是由于无毛黄瓜产生了次生代谢酶、毒性蛋白等可溶性蛋白，抑制昆虫取食，从而抑制无毛叶片上蚜虫群体的发育。
参考文献：
[1]Carol D， von Dohlen C A， Rowe O E H. A test of morphological hypotheses for tribal and subtribal relationships of Aphidinae （Insecta： Hemiptera： Aphididae） using DNA sequences[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution， 2006，38（2）：316-329.
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