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摘要：以玉米杂交种鲁单818（LD818）为试材，采用石英砂盆栽方法，研究了LD818植株体内磷素循环及磷钙关系。结果表明，水分胁迫显著影响玉米株高、茎粗及叶面积，LD818的株高、茎粗和叶面积较正常条件下分别降低5.37%、26.14%和7.66%，其各器官的干重、磷含量和磷素循环较正常条件下均降低；水分胁迫10d后LD818整株干重是正常条件下的87.5%，上部叶磷积累量是正常条件下的51.3%，木质部和韧皮部中运输的磷分别是正常条件下的22.0%和39.8%。这说明水分胁迫降低玉米植株生长、干物质积累、各器官磷素的积累及木质部韧皮部中磷的运输，而促进中下部叶中磷素向上部叶的运移。
关键词：水分胁迫；玉米；磷；体内循环；分配
中图分类号：S513.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）01-0061-05
近年来水资源相对缺乏的问题日趋严重，干旱已成为制约农业生产和农业经济发展的一个重要因素。长期以来，作物对干旱胁迫的响应机制一直是人们关注的焦点和研究的热点[1～3]。
磷是植物体内许多重要化合物的组成成分，磷素参与ATP等的能量代谢，是膜脂与核苷酸的重要组成成分。在正常水分条件下，磷素在木质部和韧皮部中的转运和再分配对促进作物生长发育和提高养分利用效率等生理过程具有显著作用[1～5]，在干旱胁迫下促进效果更明显。Gnansiri等（1990）[6]报道，干旱胁迫下磷素能明显提高玉米的渗透调节能力，显著改善玉米植株的水分状况。曲东等（1996）[7]对玉米的研究发现，发生干旱胁迫时，有磷处理能较好地适应胁迫环境而产生必要的响应，缺磷处理的调节能力较差。沈玉芳等（2002）[8]研究了水分胁迫下磷营养对玉米苗期根系导水率的影响，得出干旱胁迫可导致玉米根系导水率急剧降低。
前人在水分和氮钾肥等配合方面研究较多，但在水分和磷肥的耦合效应方面研究较少。因此，探索不同水分条件下磷素对玉米生长发育的生理生化机制及调控效应，有着十分重要的意义。为此，本试验用盆栽方法对不同水分条件下玉米植株磷素的吸收转运及分配进行研究，旨在为水分胁迫下磷素对玉米生长发育调控机理的研究提供理论依据。
1材料与方法
1.1供试材料
试验于2012年在山东省农业科学院玉米研究所进行。供试玉米品种为鲁单818（简称LD818）。
挑选均匀一致的玉米种子，用10%H2O2表面消毒30min，去离子水洗掉表面残留的H2O2，再用饱和CaSO4浸泡5h，放在铺有滤纸的托盘中催芽。待种子露白，置于滤纸中进行培养。幼苗长到一叶一心时，选长势基本一致的幼苗，移栽到预先装有3.0kg石英砂（粒度0.25～0.50mm）的塑料桶（上口内径×高×下口内径为20.5cm×18.0cm×15.0cm）中，每桶1株。为避免石英砂上生长绿藻，用黑薄膜覆盖桶表面，每2d浇1次营养液，浇至盆底有营养液渗出为止，倒掉底盘中的渗出液。培养24d后，改为每天浇1次。营养液母液（mmol/L）有：MgSO4（650）、Ca（NO3）2（2000）、K2SO4（750）、H3BO3（200）、MnSO4（40）、ZnSO4（10）、CuSO4（2）、（NH4）6Mo7O24（0.1）、Fe-EDTA（50）、KCl（100）和KH2PO4（240）。
1.2试验设计
试验设两个水分处理，分别为正常水分处理（用W表示），即每隔1天浇营养液200ml；水分胁迫处理（用R表示），即每隔1天浇营养液50ml。正常水分处理营养液配制：分别吸取MgSO4、Ca（NO3）2、K2SO4、Fe-EDTA和KH2PO4母液各16ml，其余母液各吸取0.4ml定容到4L。水分胁迫处理营养液配制：保持吸取营养液母液量不变，定容到1L。两种营养液初始pH值均保持在6.0±0.1。
玉米生长到9叶龄（42d）时开始进行水分处理。将塑料桶中长势和发育状况基本相同的玉米植株随机分成2部分。一部分用于测定处理前后的干物质及磷钙含量，另一部分用于木质部汁液的收集。将第一部分随机分成3组，每组重复3桶。当天收获一组玉米植株作为基础样（第1次收获）；同时，对其余两组中的一组仍进行正常水分处理，另外一组进行水分胁迫处理，用于第2次收获。水分胁迫处理天数是从更换营养液后第2次处理开始计算。水分胁迫处理10d后，进行第2次收获。两次收获时，均将玉米植株分根、下部叶（1～6片叶）、中部叶（7～8片叶）和上部叶（9片叶以上及茎）分别取样。
另一部分在塑料桶中培养42d后分两组，进行相同的处理。水分胁迫处理后第5d，采用依靠植物根压自然收集法[9]收集木质部汁液。在玉米的第5（下部叶）、7（中部叶）、9（上部叶）叶位上收集第一次木质部汁液，5d后再收集1次，共收集2次。收集到的木质部汁液保存在-20℃冰箱中待测。
1.3测定项目及方法
1.3.1株高、茎粗及叶面积第2次收获时，分别选取两种处理下的玉米植株3盆，测量株高、茎粗和所有绿叶的长宽（叶面积=叶长×叶宽×0.75）。
1.3.2植株干重净增量植株样品于105℃杀青30min后，85℃烘干至恒重时称重。计算各植物器官的干重净增量，各器官干重净增量为第2次收获时的积累量减去第1次收获时的积累量。
1.3.3植株磷净增量和木质部汁液的P和Ca2+粉粹后，用H2SO4-H2O2消煮至透明状，稀释后待测。收集到的木质部汁液用高纯水按照一定比例稀释，稀释后的消煮液和木质部汁液均用等离子体发射光谱仪（ICPS-7500，Japan）测定其中的P、Ca2+浓度。磷净增量与干重净增量计算方法相同。
1.4数据处理
磷循环模式图的计算方法：参照Amstrong和Kirkby[10]提出的方法。该方法应用的前提是植物只通过根系吸收养分。Ca2+只能单向地通过木质部运往地上部各器官，在韧皮部中几乎不移动。具体表述为[11，12]：①在一定时期内由木质部运输进入植物体各器官的Ca2+量等于该时间段前后两次收获时该器官Ca2+的净增量（ΔCa2+）。②在相对稳定的生长条件下，木质部中的P和Ca2+以恒定的含量比向地上部各器官运输，这一比值可通过测定木质部汁液中P和Ca2+的含量来获得。③一段时期内通过木质部输入各器官的磷量等于各器官Ca2+的净增量乘以该器官木质部汁液中的磷钙比值。④韧皮部中P的输出量等于各器官中的净增量减去木质部输出量。
数据采用MicrosoftExcel2007和DPS数据处理系统进行处理和方差分析，用Office2007绘制养分循环模式图。
2结果与分析
2.1水分胁迫对玉米生长的影响
2.1.1对株高、茎粗与叶面积的影响由表1看出，处理10d后，水分胁迫和正常水分处理的LD818株高、茎粗均增加。水分胁迫处理的LD818株高和茎粗较低，分别占正常处理的94.63%和73.86%。可见，水分胁迫抑制玉米的生长，造成株高与茎粗的降低。不同水分处理10d后，玉米叶面积表现与株高、茎粗趋势一致，胁迫处理的LD818叶面积占正常处理的92.34%。表明干旱不利于玉米叶面积增长，会降低叶片的光合作用能力。
关键词：水分胁迫；玉米；磷；体内循环；分配
中图分类号：S513.01文献标识号：A文章编号：1001-4942（2014）01-0061-05
近年来水资源相对缺乏的问题日趋严重，干旱已成为制约农业生产和农业经济发展的一个重要因素。长期以来，作物对干旱胁迫的响应机制一直是人们关注的焦点和研究的热点[1～3]。
磷是植物体内许多重要化合物的组成成分，磷素参与ATP等的能量代谢，是膜脂与核苷酸的重要组成成分。在正常水分条件下，磷素在木质部和韧皮部中的转运和再分配对促进作物生长发育和提高养分利用效率等生理过程具有显著作用[1～5]，在干旱胁迫下促进效果更明显。Gnansiri等（1990）[6]报道，干旱胁迫下磷素能明显提高玉米的渗透调节能力，显著改善玉米植株的水分状况。曲东等（1996）[7]对玉米的研究发现，发生干旱胁迫时，有磷处理能较好地适应胁迫环境而产生必要的响应，缺磷处理的调节能力较差。沈玉芳等（2002）[8]研究了水分胁迫下磷营养对玉米苗期根系导水率的影响，得出干旱胁迫可导致玉米根系导水率急剧降低。
前人在水分和氮钾肥等配合方面研究较多，但在水分和磷肥的耦合效应方面研究较少。因此，探索不同水分条件下磷素对玉米生长发育的生理生化机制及调控效应，有着十分重要的意义。为此，本试验用盆栽方法对不同水分条件下玉米植株磷素的吸收转运及分配进行研究，旨在为水分胁迫下磷素对玉米生长发育调控机理的研究提供理论依据。
1材料与方法
1.1供试材料
试验于2012年在山东省农业科学院玉米研究所进行。供试玉米品种为鲁单818（简称LD818）。
挑选均匀一致的玉米种子，用10%H2O2表面消毒30min，去离子水洗掉表面残留的H2O2，再用饱和CaSO4浸泡5h，放在铺有滤纸的托盘中催芽。待种子露白，置于滤纸中进行培养。幼苗长到一叶一心时，选长势基本一致的幼苗，移栽到预先装有3.0kg石英砂（粒度0.25～0.50mm）的塑料桶（上口内径×高×下口内径为20.5cm×18.0cm×15.0cm）中，每桶1株。为避免石英砂上生长绿藻，用黑薄膜覆盖桶表面，每2d浇1次营养液，浇至盆底有营养液渗出为止，倒掉底盘中的渗出液。培养24d后，改为每天浇1次。营养液母液（mmol/L）有：MgSO4（650）、Ca（NO3）2（2000）、K2SO4（750）、H3BO3（200）、MnSO4（40）、ZnSO4（10）、CuSO4（2）、（NH4）6Mo7O24（0.1）、Fe-EDTA（50）、KCl（100）和KH2PO4（240）。
1.2试验设计
试验设两个水分处理，分别为正常水分处理（用W表示），即每隔1天浇营养液200ml；水分胁迫处理（用R表示），即每隔1天浇营养液50ml。正常水分处理营养液配制：分别吸取MgSO4、Ca（NO3）2、K2SO4、Fe-EDTA和KH2PO4母液各16ml，其余母液各吸取0.4ml定容到4L。水分胁迫处理营养液配制：保持吸取营养液母液量不变，定容到1L。两种营养液初始pH值均保持在6.0±0.1。
玉米生长到9叶龄（42d）时开始进行水分处理。将塑料桶中长势和发育状况基本相同的玉米植株随机分成2部分。一部分用于测定处理前后的干物质及磷钙含量，另一部分用于木质部汁液的收集。将第一部分随机分成3组，每组重复3桶。当天收获一组玉米植株作为基础样（第1次收获）；同时，对其余两组中的一组仍进行正常水分处理，另外一组进行水分胁迫处理，用于第2次收获。水分胁迫处理天数是从更换营养液后第2次处理开始计算。水分胁迫处理10d后，进行第2次收获。两次收获时，均将玉米植株分根、下部叶（1～6片叶）、中部叶（7～8片叶）和上部叶（9片叶以上及茎）分别取样。
另一部分在塑料桶中培养42d后分两组，进行相同的处理。水分胁迫处理后第5d，采用依靠植物根压自然收集法[9]收集木质部汁液。在玉米的第5（下部叶）、7（中部叶）、9（上部叶）叶位上收集第一次木质部汁液，5d后再收集1次，共收集2次。收集到的木质部汁液保存在-20℃冰箱中待测。
1.3测定项目及方法
1.3.1株高、茎粗及叶面积第2次收获时，分别选取两种处理下的玉米植株3盆，测量株高、茎粗和所有绿叶的长宽（叶面积=叶长×叶宽×0.75）。
1.3.2植株干重净增量植株样品于105℃杀青30min后，85℃烘干至恒重时称重。计算各植物器官的干重净增量，各器官干重净增量为第2次收获时的积累量减去第1次收获时的积累量。
1.3.3植株磷净增量和木质部汁液的P和Ca2+粉粹后，用H2SO4-H2O2消煮至透明状，稀释后待测。收集到的木质部汁液用高纯水按照一定比例稀释，稀释后的消煮液和木质部汁液均用等离子体发射光谱仪（ICPS-7500，Japan）测定其中的P、Ca2+浓度。磷净增量与干重净增量计算方法相同。
1.4数据处理
磷循环模式图的计算方法：参照Amstrong和Kirkby[10]提出的方法。该方法应用的前提是植物只通过根系吸收养分。Ca2+只能单向地通过木质部运往地上部各器官，在韧皮部中几乎不移动。具体表述为[11，12]：①在一定时期内由木质部运输进入植物体各器官的Ca2+量等于该时间段前后两次收获时该器官Ca2+的净增量（ΔCa2+）。②在相对稳定的生长条件下，木质部中的P和Ca2+以恒定的含量比向地上部各器官运输，这一比值可通过测定木质部汁液中P和Ca2+的含量来获得。③一段时期内通过木质部输入各器官的磷量等于各器官Ca2+的净增量乘以该器官木质部汁液中的磷钙比值。④韧皮部中P的输出量等于各器官中的净增量减去木质部输出量。
数据采用MicrosoftExcel2007和DPS数据处理系统进行处理和方差分析，用Office2007绘制养分循环模式图。
2结果与分析
2.1水分胁迫对玉米生长的影响
2.1.1对株高、茎粗与叶面积的影响由表1看出，处理10d后，水分胁迫和正常水分处理的LD818株高、茎粗均增加。水分胁迫处理的LD818株高和茎粗较低，分别占正常处理的94.63%和73.86%。可见，水分胁迫抑制玉米的生长，造成株高与茎粗的降低。不同水分处理10d后，玉米叶面积表现与株高、茎粗趋势一致，胁迫处理的LD818叶面积占正常处理的92.34%。表明干旱不利于玉米叶面积增长，会降低叶片的光合作用能力。